Конспект лекцій з етології (зоопсихології)

3 курс, Дис/спец: "Екологія"

1. Предмет, методи та завдання зоопсихології

Предмет наукового пізнання являє собою деяку сукупність сторін, властивостей і відносин дійсності, досліджуваних з певною метою в даних умовах і обставинах.

Інакше кажучи, предмет науки створюється її завданнями і методами. Предмет зоопсихології -- психіка тварин - представляє собою результат певної попередньої обробки: деякого попереднього розчленування та структурування дійсності. Залежно від принципів (методів) структурування, прийнятих у даний час, і визначається предмет науки. Предмет пізнання розвивається разом з розвитком пізнавальної діяльності. Предмет зоопсихології, як і предмети інших наук, з часом зазнавав зміни.

Для формулювання предмета сучасної зоопсихології слід визначитися в самих основних поняттях. Поняття повідомляють тільки істотні і постійні ознаки явищ або предметів, відсікаючи другорядні (з точки зору сенсу переданого повідомлення) ознаки. Набір понять і способи їх вживання (як можливий варіант структурування дійсності) частково визначають мову, якою оперує наука в даний момент.

Зоопсихологія вивчає психіку тварин. Ми будемо дотримуватися концепції подвійної детермінації психіки, яка в нашій країні розвивалася Сергієм Леонідовичем Рубінштейном.

За Рубінштейну, психіка детермінується (визначається) двояко: з одного боку, психічний визначається органічним субстратом (мозком у людини, нервовою системою різних типів у тварин), тобто внутрішнім фактором, з іншого боку, вона визначається відбивається, тобто зовнішнім фактором. Існує подвійна залежність психічного (у тварин): від органу відображення і від предметного світу.

Психіка людини детермінується Трояк: органічним субстратом, матеріальним світом і світом ідей.

Предмет науки визначається так само цілями і завданнями, які має ця наука ставить. Одна з основних завдань зоопсихології - Вивчення розвитку психіки тварин у процесах філогенезу і онтогенезу. Сучасне уявлення про розвитку психіки тварин можна охарактеризувати наступними положеннями:

1) Основний принцип - еволюційний. Більш досконалі в еволюційному плані таксони (систематичні групи) тварин мають потенційну можливістю до більш досконалому відображенню;

(Слід пам'ятати, що таксони сучасних тварини представляють собою кінцеві етапи еволюційного процесу та їх взаємне розташування за рівнем розвитку - відносне поняття).

2) В рамках близьких таксонів чинником, що визначає рівень психічного відбиття, виступає спосіб життя тварини;

3) Існує єдність і взаємозв'язок будови і функції: не тільки будову визначає функцію, а й функція - будова;

4) Розвиток психіки пов'язано з розвитком нервової системи та органів чуття - Винесених елементів нервової системи, оснащених додатковими морфологічними структурами. Паралельно з розвитком нервової системи розвиток психіки пов'язано з розвитком захисних оболонок і механізмів, функція яких спрямована на захист від дії стимулів зовнішнього середовища. "У ході розвитку і будова нервової системи тварин, і її психофізичні функції виступають і як передумова, і як результат змінюється в ході розвитку способу життя ". (Рубінштейн, Основи загальної психології).

5) Поява нових структур або функцій, другорядних в більш низьких таксонах, стає визначальною ознакою у вищих таксонах. Стрибок нової якості відображення визначається всередині попередньої стадії. Нові структури можуть бути не обов'язково пов'язані з будовою нервової системи. Так, однією з передумов виникнення нервової системи стало утворення епітелію як способу захисту від впливу зовнішнього світу.

(Приклад: істерія у найбільш "розумних" ссавців, що виникає в разі нездатності вирішити складне завдання.)

6) Для живого організму захист від стимулу представляється більш важливою функцією, ніж асиміляція стимулу.

Це правило поширюється і на людину. Надлишок стимулів, що діє на первісних призводить до необхідності їх "виживання" - фізіологічний принцип "воронки" Шеррінгтона.

Шеррінгтон говорить про "виживання" отриманих ззовні імпульсів, кількість яких явно перевищує кількість рухових реакцій, які організм здатний зробити у відповідь на дію зовнішнього середовища. Основне завдання живого організму -- захиститися від надмірної кількості зовнішніх стимулів. Організми вирішують цю проблему встановленням структури захисту. Нізкоорганізованние створюють морфологічні структури для захисту, високоорганізовані - психологічні.

(Вальтер Бенджамін (психолог-структуралісти) у 1939 р. визначив "структуру шоку" як розвал встановленої структури захисту, а не як впровадження зовнішнього агента. Він грунтувався на фрейдовській праці "По той бік принципу задоволення". Фрейд: "Для живого організму захист проти -- це завжди більш важлива функція, ніж сприйняття стимулу; захисна оболонка встановлена зі своїм власним запасом енергії і перш за все намагається зберегти специфічні форми перетворення енергії, що діють у ній, проти дії надлишкової енергії при роботі в зовнішньому світі, дій, які спрямовані на вирівнювання потенціалів і, проте, на деструкцію ". У цьому пасажі Фрейд вводить травму як суб'єктивну пам'ять, що пронизує психічну оболонку, яка за оптимальних обставин відхиляла б її.)

Людська свідомість, крім інших функцій, виконує функцію захисту від надлишку зовнішніх стимулів за допомогою спрощення (структурування) реальності, створення моделей реальності. У цьому сенсі попередником свідомості в тваринному світі є "образ шуканого", поняття введене датським етології Юкскюллем, а так само виборча реактивність і виборче увага в сенсі мимовільного (тварини) уваги. Звуження потоку стимулів, що приходять із зовнішнього середовища, їх відбір у тварин проходить за типом "важливий-поганий з точки зору основної інстинктивної потреби ", а в людини -1) в силу культурної (мовної) традиції, 2) з точки зору "важливий-навіжений відносно домінуючого сенсу ", який може відрізнятися від біологічної, соціальної чи екзистенційної потреби, якщо вона не дуже сильно в даний момент фрустрованих, 3) відбір стимулів відбувається у зв'язку з апперцепції.

Отже. захист від надлишку впливу зовнішнього середовища полягає в посроеніі оболонки. Кожна наступна стадія розвитку використовує досягнення попередніх стадій і додає щось нове. У нижчих тварин оболонками від надлишкових впливів виступають матеріальні оболонки. У більш організованих тварин функцію оболонки виконує виборче увагу і побудова "образу шуканого ". У людини захисною оболонкою можна вважати структурування матеріальної реальності за допомогою свідомості і побудова "образу Я", підтримує ілюзію відповідності "Я" ідей - структурування ідеальної реальності.

7) Психіка тварин і їх поведінка утворюють безпосередню єдність. У людини внутрішній план свідомості відокремлений від поведінки, тому що люди в процесі освоєння культурних знаків навчилися "Згортати" дію. Тварини такою здатністю не володіють. Будь-який значущий сигнал з зовнішнього середовища буде неодмінно відреагував тваринам у вигляді рухової реакції. Тому кажуть, що зоопсихологія вивчає психічну діяльність тварин, маючи на увазі вивчення психіки тварин.

Поняття "психічна діяльність тварин" ввів в зоопсихологія Олексій Миколайович Леонтьєв. Практично, введення цього поняття ще раз підкреслило висловлену С. Л. Рубінштейн уявлення про зв'язок психіки і способу життя. В даний час, коли необхідність екологічного підходу до вивчення психіки тварин вже ні в кого не викликає сумніву, в вітчизняній літературі стали вживати поняття "поведінка тварин" замість поняття "психічна діяльність тварин". Вітчизняні зоопсихологія називали предметом свого дослідження "психічну діяльність тварин" ще і для того, щоб відокремитися від біхевіористів і від етології, які теж вивчали поведінку тварин. Біхевіористи вкладали в поняття "поведінка тварин" інше, ніж сучасні зоопсихологія значення. Етології вивчали поведінку тварин іншими, ніж зоопсихологія, методами.

Сучасна зоопсихологія визначає поведінку тварин як сукупність зовнішньої, переважно рухової активності тварин, яка спрямована на встановлення зв'язків організму із середовищем його проживання.

Психічне відображення у тварин здійснюється в ході впливу тварини на навколишній світ через поведінку. Відображаються при цьому не тільки самі компоненти навколишнього середовища, але і власну поведінку тварини, а так само вироблені тваринам зміни в середовищі. Зовнішня активність та її відображення складають нерозривну єдність. Психіка тварин невіддільна від їхньої поведінки. Психіка і поведінка можуть лише умовно розчленовується для наукового аналізу. І.М. Сєченов сказав: "Психіка зароджується і вмирає з рухом, поведінкою".

Найбільш адекватне відображення дійсності тварина отримує, відображаючи власну поведінку. Більше того, сама поведінка тварини як процес взаємодії з навколишнім світом є умовою формування психіки. Психічний відбиток - це процес, що відбувається, що стає, а не застиглий, доконаний факт. (Хоча можна дати характеристику тим чи іншим психічних процесів, властивостей, станів в миттєвий зріз часу).

Для того, щоб отримати більш-менш цілісне уявлення про психічних функціях, процесах, станах, мотиваціях, здібності тварин, необхідно проаналізувати рухову активність тварин, спрямовану на пристосування до конкретних умов зовнішнього середовища. Грамотний аналіз поведінки тварин можливий тільки при знанні екології. Іншого способу вивчення психіки тварин не існує.

8) Критерій висоти психічного відображення як способу адаптації живого організму до зовнішнього світу висунув А. Н. Сєверцов. Він вважає, що висоту психічного відображення як способу адаптації характеризує ступінь незалежності організму від обмежень, що накладаються морфологією

При вивченні психології людини деякі дані поставляє інтроспекція (при тому, що деякі психологи, напр. Лакан, заперечують цінність інтроспекції). Тварини не можуть розповісти нам про своє внутрішньому світі. Тим не менш можливо створити уявлення про нього, уважно спостерігаючи за тваринами. Курт Ернестович Фабрі пише в зв'язку з цим: "недоступно прямому спостереженню внутрішній світ тварини можна розкрити через доступну сприйняттю дослідника рухову активність тварини і аналіз цієї активності ". Це положення історично в психологічній науці то зовсім заперечувалося, наприклад, в психології свідомості, то зводилось в абсолют, наприклад, в біхевіоризмі. Біхевіоризм взагалі замінив поняття "психіка" поняттям "поведінку". Поведінка біхевіористи вважали єдиною реальністю наукової та істинним предметом психології, в той час як сучасні зоопсихологія вважають, що вивчення поведінки - це метод, за допомогою якого можна відповідати на питання про закономірності функціонування власне психічного, наприклад, про закономірності побудови образу світу тваринами.

Мєшкова Наталія Миколаївна, сучасний зоопсихолог, співробітник МГУ, вважає, що "основним завданням зоопсихології є вивчення проблеми побудови образу світу тваринами, включаючи філогенетичний аспект цієї проблеми (під яким розуміється розвиток особливостей сприйняття в процесі еволюції). А. Н. Леонтьєв в одній з останніх своїх робіт ( "Образ світу", 1979) писав, що життя і тварин, і людини здійснюється в предметному світі, і пристосування до нього відбувається як пристосування до зв'язків наповнюють цей світ речей, на їх руху, зміни в часі. Зоопсихологія повинна вивчати характеристики образу світу, як специфічні тільки для тварин, так і спільні для тварин і людини ".

Поняття "образ світу" необхідно розробляти, виходячи з екології тварин. Це основна методологічна концепція сучасної зоопсихології, і в той же час "больова точка" зоопсихології. Справа в тому, що в зоопсихології і раніше і тепер переважає тенденція до вивчення окремих психічних функцій і здібностей. Накопичені та узагальнені зоопсіхологіческіе дані про розрізнення властивостей предметів тваринами, про виробленні рухових навичок, про здатність до абстрагування, про орієнтації тварин у просторі і т.д. Проте уявлення про психіку конкретного виду тварин або про психіку тієї чи іншої особи залишається дуже мозаїчним, схожим на ковдру з клаптиків.

В даний час має бути зроблений перехід від традиційного розгляду ізольованих психічних характеристик до аналізу цілісного поведінки тварини в природному середовищі існування. Традиційно вивчення психіки тварин відбувається в умовах лабораторного експерименту, які далекі від природи. Часто завдання, які ставлять дослідники перед тваринами, штучні, далекі від життєвих ситуацій; сама логіка їх постановки часом антропоморфними, тобто навіяна особливостями функціонування психіки людини, а не психіки тварин. (Для тварин іноді адаптивні відмовитися від рішення задачі, ніж намагатися її вирішити).

2. Методи зоопсихології - спостереження і експеримент

Зоопсіхологіческому експерименту повинно передувати спостереження за тваринами в природних умовах. Переважно експеримент у природних умовах. Оптимальний варіант - спостереження за повсякденною життєдіяльністю тварин в умовах природного експерименту, поставленого самою природою. Допустимі дослідження в штучно створених експериментатором ситуаціях, за умови їх екологічної адекватності

Зоопсіхологіческіе методи передбачають цілісний, аутекологіческій і, для таксонів хребетних тварин і деяких безхребетних, - сінекологіческій підхід. Аутекологія вивчає зв'язок окремої особи з середовищем існування. Сінекологіческій підхід до вивчення психології тварин ширше аутекологіческого, що входить до сінекологіческій підхід складовою частиною. Сінекологіческій підхід припускає, що особина живе не "сама по собі", а в популяції і, більше того, в коадаптівном комплексі близьких видів. Коадаптація -- спільна адаптація (пристосування). Ніхто з психологів не стане заперечувати такий очевидний факт, що психологія людини визначається всією сукупністю суспільної практики. І тільки останнім часом, вивчаючи ссавців, зоопсихологія стали враховувати вплив сукупної тваринної практики (практики популяції, зграї, сімейної групи, коадаптівного комплексу видів) на формування образу світу у тварин.

Тварини, як і люди, володіють груповим досвідом. Груповий досвід тварин включає не тільки научіння, але і весь комплекс безпосереднього та опосередкованого місцем існування впливу групи на особину. Крім інстинкту, є принаймні два шляхи передачі та асиміляції групового досвіду тваринами. Перший спосіб - научіння за допомогою наслідування. Другий спосіб - научіння за допомогою впливу зовнішньої Середовища, видозміненій діяльністю інших тварин.

Навколишнє середовище змінюється тваринами, впорядковується, структурується в ході їх життєдіяльності і служить для нових поколінь "біологічним сигнальним полем ". Поняття "біологічне сигнальне поле" ввів Н.П. Наумов. Тварини мешкають в природі, що несе сліди існування інших тварин.

3. Критерії психічного

У зоопсіхол?? гии постає питання про те, на якому рівні еволюційного розвитку живої матерії з'являється психіка. ( "Є Чи психіка у таргана ?").

Історично є кілька типів відповідей на це питання.

Розглянемо спочатку крайні позиції.

1) "Антропсіхізм" - психіка виникла з виникненням людини (Декарт). Дане положення передбачає, що психіка з'являється з моменту поділу суб'єкта та об'єкта. (Я - Маша Іванова). Вірніше сказати, що "з моменту усвідомлення душевної розколотості", як пише Емілія Метнер в передмові до "Психологічним типами" Юнга, виникає психологія, тобто психіка стає предметом свідомого сприйняття.

2) "Панпсіхізм" - вся природа психічного, весь світ одухотворені. (Варіант - мова натхненне). Французька традиція: психолог Фехнер (інтенсивність відчуття пропорційна логарифму величини стимулу (подразника), П'єр Тейяр де Шарден. Дзен-буддизм. Це подання акцентує увагу на положенні про подвійну детермінації психічного: психіка детермінується не тільки внутрішнім фактором (субстратом відображення), а й зовнішнім фактором. Зовнішній фактор -- природа (або мова) - одухотворяється. ( "Спочатку було Слово і слово було у Бога і Бог був слово "). Частково панпсіхізм випливає з анімізму первісного людини, що проектують внутрішні змісту на зовнішній світ.

Проміжні погляди:

3) "Біопсіхізм" - психікою володіють живі організми (Гоббс).

4) "Нейропсіхізм" - психікою мають організми, що мають нервову систему. Дарвін, Спенсер.

5) "Біокінопсіхізм" - психікою володіють живі організми, здатні пересуватися (Єркс - великий зоопсихолог, відомий формулюванням "правила Єркс-Додсон": при ускладненні завдання рівень оптимальної мотивації знижується. Правило більше відомо у формулюванні Хебба стосовно до людини: між силою емоційного збудження і успішністю діяльності існує колоколообразний залежність. Найбільш продуктивною діяльність буває при помірному, оптимальному рівні збудження). Вважається, що нервова система з'явилася як наслідок просторового роз'єднання напрямку руху і відчуття. Слід розрізняти активне і пасивне рух. Формування образу можливо тільки при активному русі.

6) "Сігналопсіхізм". За Леонтьєву, психікою володіють живі організми, здатні розрізняти сигнали. (За кордоном подібні погляди висловлював Осгуд). Ми розведемо поняття "сигнал" і "знак", хоча іноді їх не диференціюють. Сигналом ми будемо називати такий вплив зовнішньої Середовища, що тварини здатні співвіднести з іншими зовнішніми впливами і які орієнтують особина щодо цієї події. Знаком прийнято називати процес або явище, що викликають уявлення про що-небудь, що несе інформацію (повідомлення) про яке-небудь подію. Про знаках можна говорити на рівні перцептивної стадії. Сигнали і знаки являють собою фактори, що викликають спрямовану розрядку вільної енергії.

Психіка по Леонтьєву починається в еволюційному ряду живих організмів з того місця, де проходить кордон між безпосередньо відображає явищем і відображається за допомогою сигналу. Психіка виникає на кордоні подразливості і чутливості. Подразливість - властивість реагувати на біологічно значимі зміни середовища, які безпосередньо впливають на обмін речовин. Чутливість - здатність активно реагувати на дії навколишнього або внутрішнього середовища, самі по собі біологічно нейтральні, але що несуть інформацію про біологічно значущих явищах. Найпростіші володіють подразливістю, черви - чутливістю.

Поява чутливості призводить до роздвоєння єдиного процесу взаємодії організму із середовищем - він стає опосередкованим сигналами. Поява людської психіки також призводить до роздвоєння: до роздвоєння всередині самої психіки - вона стає об'єктивувати, тобто стає предметом свідомої рефлексії.

Тварини, на відміну від людей, які не мають 1) соціальних ідеалів, 2) визнаного соціумом придбаного загальновживане мови, 3) історії, 4) логічного мислення.

Ідеал (від лат. Идеалис -- ідеальний) - "уявлення про досконалість, яка, будучи вищою метою і зразком, визначає спосіб мислення і діяльності людини, громадського класу. Ідеали носять історичний характер і виступають важливими факторами регуляції людської діяльності і поведінки ".

4. Предмет етології та її зв'язок з іншими біологічними науками

Спочатку етологія виникла як один із напрямків загальнозоологічних досліджень, яке систематизувало фактичний матеріал про поведінку тварин у природних умовах. Як наука етологія не могла скластися ло тих пір, поки серед різних біологічекіх дисциплін не виникло необхідності виділити специфічний напрямок - аналіз "Доцільних" поведенческміх актів в окрему дисципліну.

На початок ХХ століття достатній фактичний матеріал про поведінку тварин у природних умовах накопичився в таких біологічних науках, як фізіологія вищої нервової діяльності, генетика, палеозоології, екологія тощо науках. Для виділення особливої дисципліни, окрім специфічного предмету дослідження, необхідні так само специфічні методи дослідження, спочатку виступають як методи дослідження в кожній з цих наук.

1. У фізіології нервової діяльності таким стало предметом дослідження виникнення і розвитку рефлекторного поведінки.

2. У генетиці - успадкованого стереотипних форм адаптивної поведінки.

3. У палеозоології - становлення різних форм поведінки в філогенезі.

4. У систематиці - використання стереотипних форм поведінки та діапазону поведінкових реакцій для уточнення систематичних категорій.

5. У зоопсихології - вивчення придбаних форм поведінки в природних умовах.

6. В екології - виявлення адаптивного значення тих чи інших форм поведінки.

Різні школи і напрями, що склалися в етології, відображають специфіку підходу до етології, що існувала в "материнської" науці. Так, у етології існують фізіологічний, екологічний та інші підходи. Ми зупинимося на аналізі екологічного підходу до вивчення поведінки.

Згідно екологічного підходу, ми визначимо, по-перше, поведінка як вищий тип адаптацій до умов проживання, пов'язаний з прогресивним розвитком центральної нервової системи. По-друге, ми розглянемо поведінку як зовні що виявляється результат глибинних психічних, нейрофізіологічних процесів, що протікають в мозку тварини, не вникаючи в суть цих процесів.

Екологічний підхід в етології вивчає різні форми поведінки у зв'язку з їх біологічної завданням, тобто вивчає статеву поведінку, що включає гнездостроітельное поведінку і турботу про потомство, територіальне поведінку, оборонне, орієнтовний, харчова поведінка та інші форми поведінки.

5. Особливості екологічного підходу до етології

Просте віднесення різних форм поведінки до групи реакцій, що забезпечують ті чи інші функції особи, не виходить за рамки просто описової біології окремих видів . Екологічні проблеми виникають тоді, коли ставиться питання про адаптивний значенні тих чи інших форм поведінки, тобто їх ролі в підтримці постійності внутрішніх параметрів організму або популяції - гомеостаза.Еколога в етології цікавить, яке біологічне значення має форма поведінки в конкретних умовах існування виду і як вона змінюється при зміні цих умов.

Наприклад, гнездостроітельная діяльність дрібних гризунів являє собою характерну для виду форму поведінки. Однак опис окремих гнізд, гніздового матеріалу, так само і зоопсіхологіческій аналіз окремих дій гризуна, хоча і розширюють загальну видову характеристику, але залишаються поза сферою спеціальних інтересів еколога.

Предметом екологічного дослідження є біологічне значення форм поведінки в конкретних умовах існування виду та ізменєїе поведінки при зміні умов проживання. Аналізуючи це питання, еколог переконується, що гнездo будується тільки в умовах низьких температур (напр., у звичайних нориць), тільки в період розмноження. Частіше ж усього полівки використовують природні порожнечі в гниючих пнях, під корінням.

Конкретні прояви цієї діяльності різні в різних ландшафтних умовах. Цей факт підкреслює пристосувальний характер гнездостроітельной діяльності. У свою чергу, характер будівель накладає відбиток на формування повсякденному діяльності гризунів, на їх поведінку при зміні температурного режиму, кормових умов і т.д.

Таким чином, з екологічної точки зору різні форми поведінки можуть розглядатися як адаптації, що визначають можливість нормальної життєдіяльності особи або популяції в конкретних умовах середовища.

В процесі еволюції адаптивне поведінку розвивалося паралельно з морфо-фізіологічними, біохімічними та іншими адаптаціями. У міру розвитку ЦНС адаптивне поведінку займає основне значення в порівнянні з іншими видами адаптацій.

Так, уже у нижчих форм можна зустріти поведінкові адаптації. Наприклад, термотаксіси -- адаптації до змін температури. У гомойотермних тварин морфо-фізіологічні адаптації до температурних умов досягли найвищого розвитку завдяки хімічній терморегуляції. Але і у них є пристосування , Що допускають можливість активного вибору місць з найбільш приємним мікрокліматом. Ці адаптації, на відміну від термотаксіса, набагато складніше: міграції та кочівлю; відшукання і використання природних сховищ; споруда штучних жител; об'єднання в різні агрегації і ін

Важливо, що паралельно з морфо-фізіологічними адаптаціями в процесі еволюції розвиваються такі форми поведінки, які дають результати, що не мають аналогів в комплексі морфо-фізіологічних адаптацій. Цим розширюється спектр адаптацій виду, особливо на рівні популяцій.

Отже, поведінку можна визначити як вищий тип адаптацій до зовнішніх умов, який пов'язаний з прогресивним розвитком центральної нервової системи.

Як, на якими ознаками ми визначаємо, що будь-які зміни є еволюційно більш прогресивними?

Відповідь на це питання було дано в 20-і р.р. засновником еволюційної морфології А. Н. Северцова. Сєверцов показав, що у ссавців існує два види пристосувань до змін зовнішнього середовища.

Зміни умов проживання можуть бути поступовими або стрибкоподібними. Повільне зміна, наприклад, - загальне потепління на землі, що спостерігається в даний момент з-за порушення озонового екрану і накопичення вуглекислоти в атмосфері. Прикладом швидкого змін умов проживання є тривалий паводок на Волзі через функціонування ГЕС.

До поступово змінюється середовищі тварини пристосовуються за допомогою виникнення нового будови і функцій. Нові ознаки закріплюються відбором. Швидке ж пристосування забезпечується на основі виникнення нових, неуспадковане генетично форм поведінки. До швидко мінливих умов середовища зможуть краще пристосуватися особи з більш розвиненими психічними здібностями.

Наприклад, після тривалого весняного паводку, у продовженні якого волзький заплава знаходиться під водою, дрібні гризуни майже повністю зникають. Гризуни входять до харчовий раціон куниць. Деякі куниці, більш здатні до мобільності поведінки, навчаються харчуватися і дрібними горобиними. Тому після багатосніжні зими, за якою слід більш тривалий, ніж звичайно, паводок, скорочується чисельність куниць. Залишають потомство лише ті особи, які вміють полювати на птахів, для яких характерне розмаїття мисливських угідь.

Северцов показав, що до появи високорозвиненої ЦНС еволюція була пластичної, то є еволюціонувала форма. Процес еволюції був повільним. З появою високорозвиненої психіки, темпи еволюції різко зросли. Головну роль у пристосуванні починають грати поведінкові адаптації. Чим вище розвинута психіка у будь-якої систематичної групи тварин, тим менше відрізняються види даної систематичної групи з будовою тіла. З розвитком психіки у представників будь-якої систематичної групи зменшується поліморфізм за будовою, і збільшується поведінковий поліморфізм. Найкращі високорозвинені тварини, ссавці, мають дуже схожа будова. Порівняйте монотонність форми тіла у представників різних родів, загонів і навіть класів хребетних і різноманітність форм безхребетних.

Взагалі ми можемо сказати про будь-яку систему (а організм є системою), що вона більш досконала, якщо нові функції цієї системи виникають на основі розвитку зв'язків між елементами системи, на основі упорядкування вже існуючих елементів, а не на основі виникнення нових елементів. Досконала система працює по-новому не за рахунок збільшення кількості своїх складових.

3 питання. Своєрідність адаптивного характеру поведінкових актів.

У чому ж причина лавиноподібного наростання в процесі еволюції значення поведінкових реакцій? Якими перевагами має саме цей тип пристосування? Ігор Олександрович Шилов вважає, що таких особливостей, які роблять адаптивне поведінка більш вигідним, ніж морфофізіологічні адаптації, три.

По-перше, деякі форми адаптивної поведінки дозволяють твариною розширити діапазон придатних умов середовища за межі, визначені морфо-фізіологічними механізмами.

Якщо розглядати поведінкові пристосувальні реакції не на організменном, а на популяційному рівні, то цим реакцій належить уже провідна роль у збереженні цілісності популяції і підтримці взаємин між особинами на тлі мінливих умов середовища. Адаптивної поведінки на рівні популяції є: територіальні відносини, взаємний сигналізація, колективна захист від хижаків, научіння на основі наслідування домінанту і т.д.

Перша особливість поведінки як оптимального засобу адаптації полягає для організму - в розширенні діапазону використовуваних умов середовища; для популяції - в можливості її існування як цілісної одиниці.

По-друге, поведінкові адаптації вимагають відносно невеликих витрат енергії навіть для здійснення дуже складного поведінки. Поведінка може виступати як механізм, що компенсує будь-які морфо-фізіологічні адаптації, але з меншими витратами енергії.

Наприклад, групові ночівлі птахів, використання тепла людських жител, дозволяє птахам зимувати у високих широтах.

Економічність поведінкових пристосувань на рівні турботи про потомство дозволяє значно знизити плодючість. Спостерігається економія пластичного матеріалу та енергії.

Третя особливість адаптивного поведінки як кращого засобу пристосування полягає у можливості дуже швидко відреагувати на зміну умов зміною поведінки. Поведінкові адаптації контролюються нервової системою. Одиничне, найпростіше вплив зовнішніх чинників викликає швидке прояв дуже складного комплексу поведінкового відповіді. Сигнал з предметного світу може бути порівняний з натисканням на спусковий пристрій, відповідь ж можна порівняти з потужністю пострілу.

6. Видовий стереотип поведінки та лабільні поведінкові реакції

Відома стереотипність відповіді на схожу ситуацію у різних особин даного виду. У класичних роботах по етології (роботах Лоренца, Тінбергена та ін дослідників) саме видові стереотипи поведінки, в основі своїй успадковані, являють собою головний предмет дослідження.

Їх виникнення в процесі еволюції легко пояснити: генетично запрограмовані стереотипи поведінки дозволяють здійснити адаптацію швидко, з мінімальними витратами енергії.

Відбір закріплює лише такі форми поведінки, які адаптивних до стабільних, повторюваним умов. Видовий стереотип поведінки - це Приспособ?? ение до "середнім", найбільш загальним і постійним умов середовища. Саме сталість умов є фактором, який веде до закріплення відповідає йому форми поведінки. Стереотипна поведінкова реакція може формуватися і по відношенню до мінливих умовами середовища, якщо ці зміни повторюються закономірно. Повної ідентичності умов, абсолютної їх повторюваності з року в рік в природі не існує. Тому видові стереотипи поведінки ніколи не складаються тільки з спадково закріплених реакцій (інстинктів). Вроджені реакції - це основа складного поведінкового акту, на який накладається научіння.

Відомо, що видові стереотипи поведінки стійкі, ригідність, а поведінку на основі научения відрізняється пластичністю. Але інстинктивне поведінку, будучи стабільним, все ж схильний до коливань. Генетично фіксовані і передаються в спадщину не окремі готові руху або їх сполучення, а норми реагування, в межах яких формуються рухові реакції в онтогенезі. Для деяких видів вродженого поведінки норми реакції надзвичайно вузькі (прикладом може послужити кидок головою у птаха гоголя). Інші види інстинктивного поведінки мають широкі норми реакції. Наприклад, відомий досить жорсткий стереотип поведінки птахів того чи іншого виду при будівлі гнізда, але тривалість насиджування, час слетков - лабільність, залежать від особливостей особи та умов Середовища.

Максимально мінливі індивідуально придбані форми поведінки на основі научения. Вивчене поведінка у представників одного виду тварин, так само, як і інстинктивне поведінка, варіює в певних рамках. Чим вище психічна організація даного виду тварин, тим ширше ці рамки. Здатність до навчання, до встановлення нових асоціацій, теж видоспецифічність. Наприклад, мавпи, ворони і дельфіни здатні виробити установку на навчання вирішенню складних завдань, а собаки, кішки, щури та інші піддослідні тварини таку установку не виробляють. Важливо, що інстинктивне поведінка все ж таки варіабельно, а вивчене поведінка все ж таки не може вийти за межі, визначені видовий приналежністю.

7. Проблема антропоморфізму. Поява біхевіоризму як спосіб вирішення проблеми антропоморфізму

Минулого разу я показала вам, що з появою високорозвиненої психіки процес еволюції тварин (а так як в біоценозах існує тісний взаємозв'язок компонентів, то і процес еволюції всієї живої природи) значно прискорився, причому змінам піддаються більшою мірою НЕ морфофізіологічні та біохімічні ознаки, а адаптивне поведінку. Поліморфізм за формою змінився поведінковим поліморфізмом.

Так як еволюціонують не окремі особи, а популяції, саме на рівні структури популяції ці поведінкові зміни і виявляються. Є популяції, швидко міняють свою структуру, є популяції, що змінюють структуру повільно. Структура популяції відбиває співвідношення з