Дослідження колекції види пшениці Triticum spelta L.
по поліморфізму гліадин
Ю.А. Романова, Н. К. Губарева, А. В. Конарев *,
О. П. Митрофанова, О. А. Ляпунова, Н. А. Анфілова, П. П. Стрельченко
З
використанням запасних білків ендосперму зернівки - гліадин як маркерів
дана оцінка генетичної розмаїтості 170 зразків колекції пшениці спельта,
зібраної у вирі. Виявлено широкий внутрішньовидової поліморфізм по
електрофоретичної спектрами гліадин. За ступенем подібності спектрів виділені
групи зразків і здійснена генетична структуризація колекції.
Triticum
spelta L. (пшениця спельта) - гексаплоїдної пшениця з геномних складом,
гомологічних такому м'якої пшениці. К. А. Фляксбергер [1] і П. М. Жуковський [2]
характеризують спельта як досить невибагливі культуру, що росте на
бідних грунтах у гірських місцевостях. Вона щодо стійка до холоду та
надмірного зволоження.
Підвищений
увагу до спельта в багатьох країнах Європи в останнє десятиліття обумовлено
рядом причин, серед яких можна назвати придатність для низько витратного
землеробства, дуже популярного в багатьох розвинених країнах, а також деякі
харчові та технологічні переваги, що дозволяють їй у ряді випадків потіснити
традиційно домінуючу м'яку пшеницю [3-5]. Для спельта характерно
підвищений вміст білка в зерні-до 21% [6]. Борошно, отримана із зерна цієї
пшениці, придатна для виготовлення кращих за якістю кондитерських виробів
[3-5].
Походження
спельта остаточно не ясно [1,7,8]. Повідомлялося про зростання цієї культури
не тільки в Європі, але й в Ірані, Закавказзя, Центральної Азії, що не
дозволяє виключити незалежне походження цієї пшениці в зазначених
регіонах.
Колекція
спельта у вирі нараховує 170 місцевих і селекційних сортів (зразків),
що представляють всі основні регіони обробітку і різноманітності цієї пшениці.
Колекція почала формуватися з 1910 р. В основному вона включає матеріали
експедиційних зборів вітчизняних і зарубіжних вчених, а саме М. І. Вавілова
у Німеччині та Іспанії в 1927 р., М. Н. Кулешова у Швейцарії в 1928 р., H. Kuckuck в
Ірані в 1952-1954 рр.., В. Ф. Дорофеева у Закавказзі в 1961 р., Р.А.. Удачин в
Центральної Азії в 1965-1971 рр.. Частина зразків отримана по виписці з
установ різних країн.
Наше
дослідження було зроблено з метою вивчення генетичного розмаїття
колекції спельта з використанням електрофоретичного поліморфізму запасних
білків насіння - гліадин. Такий підхід вже понад 30 років успішно застосовується в
ВНІІР ім. Н. І. Вавілова для вирішення різних фундаментальних і прикладних
проблем генетичних ресурсів рослин [9]. Серед них найбільш актуальними
є проблеми структуризації генетичного різноманіття та раціональної
організації колекцій, що включає ідентифікацію та реєстрацію зразків,
контроль за їх достовірністю і схоронністю генетичної конституції, а також
виявлення дублетних і генетично дуже близьких зразків. Ці напрямки
розглядаються в даний час як пріоритетні в діяльності наукових
центрів по збору, збереження та вивчення генетичних ресурсів рослин і генних
банків світу [10,11]. У роботі з генетичними ресурсами рослин вельми
ефективним виявилося використання методів молекулярної біології [9-12].
З
урахуванням усього сказаного вище були поставлені наступні завдання:
1. вивчити внутрішньовидової поліморфізм пшениці
спельта по запасним білків - гліа-динам на матеріалі колекції ВИР;
2. з'ясувати ступінь споріднення за спектрами
гліадин між зразками спельта різного географічного походження і
отримати нову інформацію про генетичну структуру колекції цієї культури для
більш ефективного використання генофонду спельта в селекції.
Матеріали та методи
Метод
електрофоретичного аналізу гліадин і принципи використання поліморфізму
запасних білків в аналізі генетичних ресурсів злаків були описані
неодноразово [9,12]. Матеріалом для досліджень послужили 170 зразків пшениці
спельта. Зразки характеризували по гліадіновим спектрами шляхом позернового
аналізу. Розмір випадкової вибірки становив 20-100 зернівок на зразок. Спектри
гліадин записували у вигляді білкових формул відповідно до еталонним спектром
[9]. У тих випадках, коли компоненти були представлені двома або трьома
субкомпоненту, для позначення останніх використовували нижній індекс при
збереженні основної позиції компонента. Наприклад, наявність, відповідно, двох
і трьох суб-компонентів в позиціях а 6 і w4 записували у формулах як a6j62 і
w4j4243.
На
основі отриманих електрофоретичної спектрів гліадин була складена
комп'ютерна матриця вихідних даних, в якій наявність компонента позначали
як 1, а відсутність - 0. Подальшу обробку результатів проводили двома
незалежними методами багатовимірної статистики: кластерним аналізом і методом
головних компонентів. На основі матриці вихідних даних розраховували матрицю
коефіцієнтів спряженості по Dice [13]. При цьому величина коефіцієнта,
дорівнює одиниці, свідчила про ідентичність зразків за спектрами
гліадин. Розрахунок матриці коефіцієнтів сполучення, кластерний аналіз
(алгоритм UPGMA) і побудова фено-грами проводили з використанням
програмного забезпечення NTSYS 2.0 [14].
Метод
головних компонент (Q-техніка) був застосований з використанням програмного
забезпечення STATISTICA 5.0 [15] для прямої класифікації вивчених зразків за
даними аналізу спектрів гліадин. Для цього матрицю вихідних даних
транспонувати і використовували для розрахунку кореляційної матриці, яка
служила основою при виділенні головних компонентів варіювання масиву даних і
обчислення величин факторних навантажень вивчених зразків по кожній компоненті.
Результати
Загальна
характеристика спектрів гліадин пшениці спельта.
Сумарний
спектр гліадин спельта, як і м'якої пшениці, складається з a-, b-, g-і w-зон
(або фракцій), що містять, відповідно, у перших двох зонах від 3 до 5
компонентів, в д-від 2 до 4 і в w - від 5 до 7 компонентів. Позерновой
електрофоретичної аналіз гліадин встановив наявність у спельта значного
внутрішньовидового поліморфізму за цією ознакою, причому розходження за спектрами
гліадин виявлялися не тільки між зразками, а й між генотипами всередині
зразків.
Різні
типи спектрів формувалися як за рахунок наявності-відсутності компонентів і
суб-компонентів в різних фракціях, так і за рахунок варіювання їх інтенсивності.
У а-й Ь-фракціях було виявлено, відповідно, за 8 і 10 різних комбінацій
компонентів, в д-фракції - 12 комбінацій, з яких найбільш часто
зустрічаються були 2t34, 2j35, 2334. У w-зоні знайдено більше 30 різних
комбінацій компонентів. Для всіх варіантів w-зони властиві компоненти в позиціях
8 і 9, маркірують хромосому Ш [9]. Найбільш часто зустрічалися поєднання 8292 і
8j8292, рідше S ^ ^ lOj. Для спельта в w-зоні характерні також комбінації
компонентів 34р 4j43, 242. У цілому для 170 зразків спельта виявлено 116 типів
спектру. У табл.1 наведені приклади білкових формул гліадин зразків спельта
різного походження.
Характеристика
колекції спельта за спектрами гліадин.
Аналіз
усього розмаїття спектрів гліадин спельта показав, що 71 зразок
характеризувалися одним специфічним для кожного зразка типом спектру
гліадин і були ідентифіковані як мономорфние. Для кожного з решти 99
зразків було виявлено від двох до восьми типів спектру гліадин (біотипів).
Мономорфние і поліморфні зразки мали широке географічне поширення.
Поліморфні переважали серед зразків Іспанії, Ірану, Азербайджану і
Таджикистану. Деякі мономорфние і поліморфні зразки мали ідентичні або
дуже близькі спектри гліадин (табл. 2). Серед мономорфних зразків виділено
сім груп з ідентичними спектрами (табл. 2, № № 1 -7), серед поліморфних - два
групи (табл. 2, № № 8 і 9). Були виявлені також мономорфние зразки, які
мали спектр гліадин, ідентичний одного з типів спектрів гліадин деяких
поліморфних зразків (табл. 2, № № 10-13). Знайдено також поліморфні зразки
(табл. 2, № 13), не розрізняються між собою по домінуючого типу спектру
(зустрічальність більше 90%). Такі мономорфние і поліморфні зразки нами були
віднесені до генетично близьким зразкам. Найбільш часто мономорфние зразки з
ідентичними спектрами зустрічалися серед зразків Німеччини, а поліморфні
генетично близькі - серед зразків з Таджикистану.
Порівняння
спектрів гліадин зразків спельта різного географічного походження за
складу компонентів і їх інтенсивності, зустрічальності певних комбінацій
компонентів дозволило виявити певну специфіку у складі гліадин. Для
86 зразків з Німеччини та інших країн Європи ідентифіковано 42 типу спектру.
До характерних особливостей цих спектрів належать наявність у більшості
випадків в а-зоні компонентів 6j62715 а також висока зустрічальність в g-зоні
компонентів 2t34 і 2334.
В
відміну від попередньої групи зразки з Іспанії та Франції давали 12 типів
спектру з наступними специфічними комбінаціями компонентів: a-246j62715 g -
2t35, 2235, 12235, w-4j42 або 4j435. Для восьми зразків з Ірану та Алжиру
виявлено дев'ять типів спектру гліадин. Ця група характеризувалася наявністю
а-компонентів вхв31х12. Для шести зразків з Азербайджану ідентифіковано
шість типів спектрів. Характерних тільки для цих зразків сполучень
компонентів виявити не вдалося.
Зразки
спельта з Центральної Азії (Таджикистан, Узбекистан і Туркменістан) виділялися
наявністю компонентів a3627j72 і wS ^ ^ IOj. Всередині групи виявлено значне
розмаїття по електрофоретичної спектрами гліадин: для 44 зразків - 21
основних типів спектру, з яких тільки 10 специфічні для окремих зразків.
Інші зразки можуть бути об'єднані в групи, що складаються переважно з
двох-трьох зразків.
Отримані
результати за різноманітністю спектрів гліадин були оброблені методами
кластерного аналізу та головних компонент. На малюнку представлена фенограмма
кластеризації зразків спельта. Фенограмма складається з двох великих кластерів
(мал., А і Б), із ступенем спорідненості відповідної коефіцієнту спряженості
по Dice, який дорівнює 0,49. Кластер А сформували 28 образів спельта походженням
з Таджикистану (Dice = 0,65). Виняток - зразок до-20766 з Німеччини. Кластер
Б об'єднав всі інші зразки і складався з двох великих супідрядних
подкластеров (рис., Б-1 і Б-2), в кожному з яких поряд із зразками з
європейських країн були присутні зразки азіатського походження. Зразки
до-45366 з Азербайджану і до-62501 зі США не увійшли до жодного з кластерів.
Всередині
кожного кластеру та подкластера можуть бути виділені більш дрібні групи,
об'єднують зразки більшою мірою близькі один до одного аж до груп
зразків з ідентичними спектрами гліадин. Зразками з ідентичними спектрами
гліадин відповідає коефіцієнт по Dice рівний одиниці. Такі зразки на
фенограмме займають одну позицію, що позначена зірочкою. У кластері А
такі позиції відповідають 11 і чотирьом зразкам. У кластері Б
ідентифіковано 11 таких груп, що об'єднують від двох до дев'яти ідентичних за
спектрами зразків (мал.). Ці зразки можуть бути дублетних або генетично
дуже близькими.
Група
1 подкластера Б-1 (Dice = 0,68) об'єднала 50 монотипного зразків, а також 12
біотипів поліморфних зразків (мал., група 1). Підгрупа 1а включила вісім
зразків з Німеччини, за два-зі Швейцарії та Югославії і по одному з Польщі,
України та США. Підгрупа 16 також виявилася що складається переважно з
зразків європейського походження. Однак у цій підгрупі виявилися три
зразка з Таджикистану і по одному з Ірану та Алжиру. Два зразка з
Таджикистану на фенограмме займали ближні до груп 3 і 4 позиції (мал.).
Групи 3 та 4 об'єднали 11 зразків з Азербайджану, Таджикистану і Туркменії.
Цифрою «2» на фенограмме позначено положення зразка до-20379 з Німеччини.
Група 5, як і група 1, також об'єднала зразки переважно з
європейських країн. При цьому 12 зразків з Іспанії розташувалися на фенограмме
компактно у складі підгрупи 5а (мал.). Разом із зразками іспанського
походження підгрупа 5 а включала по два зразки з Франції, Чехословаччини
(до 1992 р.) та Швейцарії і один - з Німеччини (біотипів 2 зразка до-1734).
Підгрупа 56 об'єднала 9 зразків з європейських країн - Німеччини, Чехії,
Франції, Данії, Швейцарії.
Група
6 подкластера Б-2 об'єднала 24 зразка (мал.). Підгрупа 6а виявилася збірної.
Вона містила зразки з Німеччини (5 зразків), Азербайджану (2), Австрії (1) і
Швейцарії (1). Підгрупа 66 складалася з зразків азіатського походження:
шість зразків з Ірану (рис., 662), чотири з Таджикистану і один з Марокко.
Підгрупа 7а об'єднала зразки тільки європейського походження: з Німеччини,
Австрії, Бельгії, Швейцарії та України.
Окремо
слід сказати про позиції на фенограмме різних біотипів одного поліморфного
зразка. Для того щоб отримати реальну картину взаємин у колекції
маркується спектрами гліадин біотипів спельта, вони були включені в базу
даних як самостійні зразки. На фенограмме різні біотипи одного зразка
нерідко розташовувалися в різних групах або навіть різних подкластерах.
Розрахунок
факторних навантажень зразків пшениці спельта методом головних компонент за даними
аналізу спектрів гліадин показав наступне. Під час обробки вихідної матриці даних
було виявлено, що вся досліджена сукупність зразків розділилася на
вісімнадцять груп, вісім з яких за кількістю вхідних в них зразків
можна віднести до основних груп, визначеним, відповідно, «Компоненти
1-8 »(табл. 3). До однієї головної компоненті відносили зразки, у яких значення
факторних навантажень були рівні або перевищували 0,5. Навантаження меншої величини не
враховувалися. Якщо зразок мав однакові за величиною факторні навантаження
одночасно більш ніж з однією головною компонентою, його відносили до компоненті
нижчого порядку. Табл. 3 дає уявлення про склад виділених груп.
Група
«Компонента 1» включала 15 зразків (точніше - біотипів), з яких сім - з
Німеччині, а решта - з Югославії, Швейцарії, США та Польщі. За складом
що входять зразків вона відповідала підгрупі 1а на фенограмме. Майже рівна
за чисельністю група «Компонента 2» складалася із зразків таджицького
походження і зразка до-20766 з Німеччини. Ця група відповідала
кластеру А. Група «Компоненти 3» об'єднувала 11 зразків з Іспанії, два - з
Франції і по одному з Німеччини і Чехословаччини (до 1992 р.). Деякі зразки
цієї групи виявляли також одночасно приналежність до «Компоненти 4».
Ця група відповідала підгрупі 5 а на фенограмме. Група «Компоненти 4»,
включає 19 зразків, мала неоднорідний за походженням склад (табл. 3).
Такий же різнорідної була і група «Компоненти 5» (23 зразка). На фенограмме
цим групам відповідають підгрупа 16 і група 6. Чотири зразка «Компоненти
6 »(табл. 3) були ідентифіковані в складі групи 5а (мал.). Зразки
«Компоненти 7» склали групу 3 (мал.), а зразки «Компоненти 8» - підгрупи
1а, 16 і 6а (мал.).
Обговорення
Підсумовуючи
все сказане вище, можна зробити висновок про значне внутрішньовидової
поліморфізм спельта за спектрами проламіни, або за гліадінкодірующім локусами.
Як було показано в багатьох роботах [16,17], поліморфізм за спектрами гліадин
м'якої пшениці обумовлений генетичними відмінностями по шести мультігенним
домами (Gli-локусами), розташованим в хромосомах перших і шостий
гомеологічних груп. Вважається, що сімейство гліадин-кодують генів виникло
шляхом послідовних множинних дуплікацію і дивергенції предкової генів
усередині мультігенних родин, їх рекомбінації [18]. Існування безлічі
алелей генів мультігенного сімейства є основою того, що кожен генотип
може мати характерну тільки для нього комбінацію гліадінкодірующіх генів і,
як наслідок, унікальний компонентний склад гліадин. Є всі підстави
вважати, що виявлений в колекції спельта поліморфізм по гліадіновим
спектрами свідчить про відмінність їх за специфічними розділами алельних
комбінацій генів мультігенних родин. З одного боку виявлено генетичне
різноманітність зразків колекції спельта, а з іншого - їхня генетична
неоднорідність.
Для
отримання більш об'єктивної характеристики структури генетичного різноманіття
колекції спельта ми застосували два методи багатовимірної статистики - кластерний
аналіз і метод головних компонентів, які хор?? шо зарекомендували себе у вирішенні
аналогічних проблем біології. Порівняльний аналіз спектрів гліадин цими
методами дозволив об'єднати зразки в групи за ступенем їх генетичного
подібності. Найбільш чітко виділилися групи зразків, що відбуваються з Німеччини і
низки європейських країн, а також з Іспанії та Таджикистану (табл. 3, рис.).
Зразки з Ірану не утворили самостійної групи за даними методу головних
компонент. У той же час на фенограмме шість іранських зразків утворили підгрупу
(мал., 662) і виявилися розташованими в одній групі зі зразками з
Таджикистану і Марокко (рис, 66). Зразки з Азербайджану в одному випадку потрапили
в групу із зразками з Таджикистану, а в іншому - з Німеччини. Один зразок
(мал., до-45366) не увійшов до жодного з кластерів. За даними методу головних
компонент три азербайджанських зразка утворили окремі групи ( «Компоненти»
9, 12, 17). Інші зразки увійшли в інші групи як і за даними кластерного
аналізу.
Виділені
нами групи в основному відповідають систематичного і
еколого-географи-зації поділу пшениці спельта [1,2,7,8]. Так В. Ф. Дорофеев і
ін [8] в межах виду T.spelta L. розрізняють за комплексом ознак
європейську (ssp. spelta) та азіатську (ssp. kuckuckianum) спельта. У межах першого
підвиду ними виділено дві еколого-географічні групи - баварська (proles
bavaricum), в основному представлена зразками, зібраними у Німеччині та
Швейцарії, і іберійська (proles ibericum), що містить зразки з Іспанії. За
думку цих дослідників [8] саме баварська спельта широко поширилася
в інші країни Європи (Австрія, Бельгія, Швеція, Іспанія, Франція, Італія і
ін). Поширення іберійської спельта обмежено Іспанією [8]. Азіатський
підвид поділу на еколого-географічні групи не мав [8]. Представників
цього підвиду знаходили в Ірані, Азербайджані, Таджикистані і Туркменії, рідко в
Вірменії та Грузії. У відповідності з концепцією походження спельта, висунутої
П. М. Жуковським [2], передбачається незалежне її виникнення в регіонах:
Астурія (Іспанія), Альпійські гори (Швейцарія, Німеччина), Іран, Азербайджан,
Таджикистан і Туркменія.
Отриманий
нами експериментальний матеріал становить значний інтерес для уточнення
внутрішньовидової класифікації спельта. Виділені за спектрами гліадин германська
і іспанська генетичні групи відповідають згаданим еколого-географічним
групам європейського підвиду. Зразки колекції ВИР баварської спельта за даними
аналізу поліморфізму гліадин представлені однією невеликий і трьома більше
великими за числом представників генетичними групами. Виявлена
диференціація баварської спельта може послужити основою для здійснення
більш детальної еколого-географічної та таксономічній класифікацій цього
підвиди. За даними електрофорезу гліадин нами виявлена диференціація і
азіатській спельта. Мабуть, можна ставити питання про виділення в складі
азіатського підвиду також декількох генетичних груп.
В
даний час одним з пріоритетних напрямків діяльності генних банків
є формування так званих оптимальних колекцій, що характеризуються
високим ступенем генетичної різноманітності при мінімальному дублювання
матеріалу. Нами були виявлені зразки, які цілком можуть бути віднесені до
дублетів або до «генетично дуже близьким зразкам». Після додаткового
порівняльного вивчення за іншими ознаками і в разі підтвердження дублетних
природи таких зразків, вони можуть бути переведені в ранг резервних з більш
рідкісним циклом репродукції.
Особливої
уваги потребує організація роботи зі збереження генетичної конституції як
мономорфних, так і поліморфних зразків. Оскільки в процесі репродукції
необхідно відтворювати всі генотипи в тих же кількісних співвідношеннях,
як і в оригінальному зразку, доцільно використовувати об'єктивні і
ефективні маркери генотипічну (біо-тіпного) складу зразків. Те, що
різні біотипи одного зразка іноді виявлялися в різних групах
свідчить про те, що рівень генетичних розходжень всередині зразків може
перевищувати рівень відмінностей між зразками. Існування біотипів всередині
зразків може бути обумовлено їх генетичної природою [9,12,16] або бути
наслідком механічного засмічення при неодноразовому відтворенні зразків.
Отримані
дані по поліморфізму гліадин зразків колекції спельта можуть бути корисні і
для уточнення географічного походження зразків. Особливо це важливо для
зразків або їх біотипів, характеристики яких за спектрами гліадин НЕ
збігаються з такими більшості зразків даної еколого-географічної
приналежності. Використання ефективних маркерів дозволяє не тільки
встановити сам факт невідповідності, але й отримати попередню інформацію про
найбільш ймовірне походження матеріалу. Всі розглянуті аспекти роботи з
колекцією надзвичайно важливі для формування оптимальних колекцій, з'ясування
генетичної структури колекції і для уніфікації системи паспортизації
зразків і т.д. Кінцевим результатом такої роботи буде підвищення ефективності
використання генетичних ресурсів (колекцій) в селекції.
Таблиця
1. Типи спектрів гліадин пшениці спельта
Номер по каталогу ВИР
Пр оісхожденіе
Фракції та компоненти гліадин
зустрічальність C%)
а.
P
1
і
1724
Німеччина
5 6i627i
12 3 ^ 4 5i5j
2i 34
2 42 _6a 7i SiSab
100
20384
324_ 5,
1 2334
34! 62 Ъ Ш
88
5fii Ъ
12 324 Jj
2i 15
4i435 71S1S392
8
6ф2 7j
2 324 51
2334
4i 6; 83? з
4
24701
Швейцарія
6i 7i
123i 4 525j
12i 34
3 425 63 71 ^ 3293
100
20539
Іспанія
24 6i62 7i
12 324 5з
1 22 3 5
4i435 S292
87
24 6i6i 7i
12 324 5j
2j 3 5
4i4j S 9j
13
45813
Іран
61 637! 72
2 3j1 5,
2i 34
3 S ^ iSjS ^ j
55
61 637j72
2 324 52
2i 34
3 42 63 81 92
45
45366
Азербайджан
5 62 7i72
12 Mi5i5253
2; 34
23 63 829j
100
52440
Таджикистан
45 62 7i
1 3i3 ^ 4 5i52
2j22 34
2 42 636 ^ 2 8292
97
52443
4 61162 7i72
12 324 52
12i 34
2 4! 6 & Ъ Si 9i93Ю2
100
Таблиця
2. Зразки спельта з ідентичними або близькими спектрами гліадин
№ групи
Номер по каталогу УНР
(походження)
Ідентичні мономорфние зразки
1
до-17 24 (Німеччина) = до-1727
(Німеччина) = до-1941 (Німеччина) = до-19097 (Шв enuapi 1я)
2
K-l ^ iS (Німеччина) = до-9991
(Німеччина) = до-203 -6 (Німеччина)
3
K-2O3S2 (Німеччина) = k-2OJ> S3
(Німеччина) = к-2ОЗР2 (Німеччина)
4
до-20374 (Німеччина) = и-2О394
(Німеччина) = до-40830 (Німеччина)
5
до-2469 "(Швепцар11я) = до-24 01
(ТЕ1ве11цар11я) = к-2гославія)
= до-653 5 (Німеччина)
Ідентичні поліморфні зразки
S
: |: к-2960 ~ ([Чехословаччина до
1992) =: |: к-1 -34 (Ге |) манггя)
9
* к-20543 (Іспанія) = 'к-20?? 8
(Іспанія)
Генетично близькі зразки
10
до-20 "60 (Німеччина) = '
K-4OS2S (Двепіга)
11
до-23383 (Авсцлі) = 'до-203 80
(Герман1і)
12
до-56591 (Туркменістан)
=: | ъ> 52440 (Таджикистан)
13
до-52443 ^ к-524? "7
= | = до-52437 = '= до-52442 =: | 1к-52444 =: | ж-52445 =: | 1к-5246б (в с е о oj) а дди
з Т а дав пд ict ана)
журнал
Генетика, 2001, т.37, № 9, с. 1258-1265.
Таблиця
3.Группи зразків T.spelta, виділені методом головних компонент (Компоненти
1-8) за даними аналізу спектрів гліадин (зразки в стовпці містять в
порядку зменшення факторних навантажень від 0,94 до 0,50)
Ксітпонвст * 1
Кампюнюста 1
Кампюнвсга 3
Ксітпонвст * 4
Іампюнісга 5
NE-бІЕТ.
СП
Ns-біоти.
СП
NE-бІЮТ.
СП
NE-бІЕТ.
СП
NE-біоти.
СП
6536-1 *
ГРМ
52451-1
ТАД
20566-2
ІСП
6537-0
ГРМ
19372-0
ЖР
1723-0 *
ГРМ
52460-1
