Гриби та їх роль в природі і в розвитку цивілізації

В. А. Мухін

Мікологія, або наука про гриби, - область біології з великою історією і водночас дуже молода наука. Це пояснюється тим, що лише в кінці ХХ століття, у зв'язку з докорінним переглядом існуючих поглядів на природу грибів, мікологія, яка до цього розглядалась лише як розділ ботаніки, отримала статус окремої галузі біології. В даний час вона включає цілий комплекс наукових напрямків: систематика грибів, мікогеографія, фізіологія і біохімія грибів, палеомікологія, екологія грибів, грунтова мікологія, гідромікологія і т.д. Однак практично всі вони знаходяться в стадії наукового та організаційного становлення, і багато в чому саме з цієї причини проблеми мікології залишаються маловідомими навіть для професійних біологів.

Сучасні уявлення про природі грибів

Що ж таке гриби в нашому сучасному розумінні? Перш за все, це одна з найдавніших груп еукаріотичних організмов1, що з'явилися, ймовірно, 900 млн років тому, а приблизно 300 млн років тому вже існували всі основні групи сучасних грибів (Alexopoulos et al., 1996). В даний час описано близько 70 тис. видів грибів (Dictionary ... 1996). Однак, на думку Хуксворта (Hawksworth, 1991), це не більше ніж 5% від числа існуючих грибів, оцінюваних їм в 1,5 млн видів. Більшість мікологів визначають потенційне біологічне різноманіття грибів в біосфері в 0,5-1,0 млн видів (Alexopoulos et al., 1996; Dictionary ... 1996). Висока біологічне різноманіття свідчить, що гриби - це процвітаюча в еволюційному плані група організмів.

Разом з тим на сьогоднішній день немає єдиної думки з питання, які організми слід відносити до грибів? Є лише загальне усвідомлення того, що гриби в їх традиційному розумінні являють собою филогенетично неоднорідну групу. У сучасній мікології їх визначають як Еукаріотичні, спороутворюючі, бесхлорофільние організми з абсорптівним харчуванням, що розмножуються статевим і безстатевим способами, що мають нитчасті, розгалужені талломи, з клітин з жорсткими оболонками. Однак ознаки, закладені в наведене визначення, не дають чітких критеріїв, що дозволяють впевнено відокремити гриби від грібоподобних організмів. Тому існує й таке своєрідне визначення грибів - це організми, вивченням яких займаються мікологія (Alexopoulos et al., 1996).

Молекулярно-генетичні дослідження з вивчення ДНК грибів і тварин показали, що вони максимально близькі один до одного - сестринськими є (Alexopoulos et al., 1996). Звідси слід парадоксальний, на перший погляд, висновок - гриби, разом з тваринами, є нашими найближчими родичами. Для грибів характерно і наявність ознак, що зближують їх з рослинами - жорсткі клітинні оболонки, розмноження та розселення суперечками, прикріплений спосіб життя. Тому що існували раніше уявлення про приналежність грибів до рослинного царства - розглядалися як група нижчих рослин - були не зовсім позбавлені підстав. У сучасній же біологічної систематики гриби виділені в одне з царств вищих еукаріотичних організмів - царство Fungi.

Роль грибів у природних процесах

"Одна з головних особливостей життя - кругообіг органічних речовин, заснований на постійній взаємодії протилежних процесів синтезу і деструкції " (Камшілов, 1979, с. 33). У цій фразі в гранично концентрованому вигляді позначено значення процесів біологічного розкладання органічних речовин, у ході яких відбувається регенерація біогенних речовин. Усі наявні дані однозначно свідчать, що в процесах біодеструкції провідна роль належить грибів, особливо базидіальних - відділ Basidiomycota (Частухін, Миколаївська, 1969).

Екологічна унікальність грибів особливо видно у випадку процесів біологічного розкладання деревини, що є основним і специфічним компонентом біомаси лісів, які з повною підставою можна назвати дерев'яними екосистемами (Мухін, 1993). У лісових екосистемах деревина є основним сховищем вуглецю і зольних елементів, що накопичуються лісовими екосистемами, і це розглядається як пристосування до автономізації їх біологічного кругообігу (Пономарьова, 1976).

З всього різноманіття організмів, що існують в сучасній біосфері, тільки гриби мають необхідні і самодостатніми ферментними системами, що дозволяють їм здійснювати повну біохімічну конверсію з'єднань деревини (Мухін, 1993). Тому можна без будь-якого перебільшення сказати, що саме пов'язана з собою діяльність рослин і грибів дереворазрушающих лежить в основі біологічного кругообігу лісових екосистем, що грають виняткову роль в біосфері.

Незважаючи на унікальне значення дереворазрушающих грибів, їх вивчення ведеться тільки в кількох наукових центрах Росії невеликими колективами. У Єкатеринбурзі дослідження проводяться кафедрою ботаніки Уральського держуніверситету спільно з Інститутом екології рослин і тварин УрВ РАН, а в останні роки і з мікології Австрії, Данії, Польщі, Швеції, Фінляндії. Тематика цих робіт досить обширна: структура біологічного різноманіття грибів, походження і еволюція мікобіоти Євразії, функціональна екологія грибів (Мухін, 1993, 1998; Mukhin et al., 1998; Mukhin, Knudsen, 1998; Kotiranta, Mukhin, 1998).

Вкрай важливої екологічної групою є і гриби, що вступають у симбіоз або з водоростями і фотосинтезуючим ціанобактеріями з утворенням лишайників, або з судинними рослинами. В останньому випадку між кореневими системами рослин і грибами виникають прямі та стійкі фізіологічні зв'язку, і така форма симбіозів отримала назву "мікоризи". Деякі гіпотези пов'язують вихід рослин на сушу саме з сімбіогенетіческімі процесами грибів і водоростей (Jeffrey, 1962; Atsatt, 1988, 1989). Навіть якщо ці припущення і не змінять свого фактичного підтвердження, то це ні в якому разі не похитне того факту, що наземні рослини з моменту своєї появи є мікотрофнимі (Каратигіна, 1993). До мікотрофним відноситься переважна частина сучасних рослин. Наприклад, за оцінками І. А. Селіванова (1981) майже 80% вищих рослин Росії сімбіозіруют з грибами.

Більше найбільше поширені ендомікорізи (гіфи грибів проникають в клітини кореня), які утворюють 225 тис. видів рослин, а в якості грибів-симбіонтів виступають трохи більше 100 видів грибів відділу Zygomycota. Інша форма мікориза - Ектомікорізи (гіфи грибів розташовуються поверхнево і проникають тільки в міжклітинниками коріння) - зареєстрована приблизно на 5 тис. видів рослин помірних і гіпоарктіческіх широт і 5 тис. видів грибів, що відносяться в основному до відділу Basidiomycota. Ендомікорізи виявлені у самих перших наземних рослин, а ектомікорізи з'явилися пізніше - одночасно з появою голонасінних (Каратигіна, 1993).

мікоризних гриби отримують від рослин вуглеводи, а рослини за рахунок міцелію грибів збільшують поглинаючу поверхню кореневих систем, що полегшує їм підтримання водно-мінерального балансу. Вважається, що завдяки мікоризних грибам рослини отримують можливість використовувати недоступні їм ресурси мінерального живлення. Зокрема, мікоризи - це один з основних каналів, по яким відбувається включення фосфору з геологічного кругообігу в біологічний. Це свідчить, що наземні рослини не є повністю автономними у своєму мінеральному живленні.

Інша функція мікориза - захист кореневих систем від фітопатогенних організмів, а також регуляція процесів росту і розвитку рослин (Селіванов, 1981). У самий Останнім часом експериментально було показано (Marcel et al., 1998), що чим вище біологічне різноманіття мікоризних грибів, тим вище видове різноманітність, продуктивність і стабільність фітоценозів та екосистем в цілому.

Різноманіття і значимість функцій мікоризних симбіозів виводить питання їх вивчення в число найбільш актуальних. Тому кафедри ботаніки Уральського держуніверситету спільно з Інститутом екології рослин і тварин УрВ РАН виконаний цикл робіт з оцінки стійкості мікориза хвойних до забруднення навколишнього середовища важкими металами і сірчистим ангідридом. Отримані результати дозволили поставити під сумнів поширену серед фахівців думку про низьку стійкості мікоризних симбіозів до аеротехногенним забруднень (Веселкін, 1996, 1997, 1998; Вурдова, 1998).

He підлягає сумніву і велике екологічне значення лишайникових симбіозів. У високогірних і високоширотних екосистемах вони є одними з едіфікаторних організмів і мають велике значення для економіки цих районів. Просто неможливо собі уявити, наприклад, сталий розвиток оленярство -- базової галузі економіки багатьох корінних народів Півночі - без лишайникових пасовищ. Однак сучасні тенденції у взаєминах людини і природи ведуть до того, що лишайники стрімко зникають з екосистем, схильних антропогенних впливів. Тому однією з актуальних проблем є вивчення адаптивних можливостей лишайників по відношенню до даного класу екологічних факторів. Дослідження, проведені на кафедрі ботаніки УрГУ, дозволили з'ясувати, що лишайники, пластичні в морфологічному і анатомічному відношенні, а також володіють стійкими системами розмноження, преадаптіровани до урбанізованих умов (Пауков, 1995, 1997, 1998, 1998а, 1998б). Крім того, одним з важливих підсумків досліджень стала ліхеноіндікаціонная карта, яка відображає стан повітряного басейну Єкатеринбурга.

Роль грибів у розвитку цивілізації

Виникнення перших цивілізацій пов'язують з переходом до землеробства і скотарства. Це відбулося близько 10 тис. років тому (Ebeling, 1976) і докорінно змінило взаємини людини з природою. Однак становлення ранніх цивілізацій було пов'язано і з виникненням хлібопечення, виноробства, де, як відомо, використовуються дріжджові гриби. Звичайно, не може бути мови про усвідомлене одомашнення дріжджових грибів в ті давні часи. Власне дріжджі були відкриті тільки в 1680 році А. Левенгуком, а зв'язок між ними і бродінням встановлена ще пізніше - у другій половині XIX століття Л. Пастером (Стейніер та ін, 1979). Проте раннє одомашнення грибів залишається історичним фактом і, швидше за все, цей процес відбувався незалежно в різних центрах цивілізації. На користь цього засвідчує, на наш погляд, той факт, що в країнах Південно-Східної Азії культивовані дріжджі відносяться до зігоміцетним, а в Європі -- до аскоміцетним грибів.

Усвідомлене штучне вирощування грибів з'являється в Китаї 1400 років тому, у Європі -- з середини XVII століття (Alexopoulos et al., 1996), в Росії виробництво грибів було організовано в 1848 році (Ячевский, 1933). У наші дні щорічний світовий обсяг виробництва грибів складає вже багато мільйонів тонн (Дьяков, 1997).

ХХ вік істотно розширив можливості людини з використання грибів. Великим подією, що зробили помітний вплив на розвиток цивілізації, стало відкриття А. Флеммінг пеніциліну, що отримується з сумчастих грибів роду Penicillium - Р. chrysogenium, P. notatum. Відкриття цього антибіотика не тільки дозволило врятувати мільйони життів, а й стимулювало пошук нових антибіотиків, багато з яких вже включені в арсенал сучасної медицини. Інша велика подія в медицині - Трансплантація органів - також пов'язане з грибами. Однією з проблем при операціях такого типу, є відторгнення пересаджених органів, і для зняття даного ефекту, як відомо, застосовують імунодепресанти. Серед них одним із найбільш ефективних є циклоспорин, який отримують з гриба Tolypocladium inflatum (Dictionary ... 1996).

Можна впевнено прогнозувати, що в майбутньому роль грибів у житті людини буде все більше зростатиме. Так, дуже привабливі перспективи відкриваються у разі широкого використання в сільському господарстві методів штучної мікорізаціі. Мало хто знає, що, наприклад, такі звичні для нас сільськогосподарські культури, як хлібні та кормові злаки, бобові, картопля, соняшник, є мікотрофнимі. При наявності у них мікоризних грибів їх продуктивність може збільшуватися в 10-15 разів (Селіванов, 1981). Мабуть, не випадково за кордоном дослідження з мікориза віднесені до пріоритетних, добре фінансованих проектам. У Росії роботи в цьому напрямку практично повсюдно згорнуті, і лише на кафедрі ботаніки УрГУ ведуться дослідження у формі нефінансована ініціативного проекту з вивчення ендомікоріз рослин, у тому числі і сільськогосподарських.

Зрозуміло, в житті суспільства гриби не завжди грали позитивну роль. Зокрема, фітопатогенних гриби, викликаючи захворювання рослин, часом завдають настільки величезного збитку, що це відбивається на історичній долі націй. Так, у 1845 році Phytophtora infestans практично повністю погубила картопляні плантації Ірландії. В результаті близько 1 млн ірландців загинули від голоду і стільки ж емігрували до Америки, де утворили одну з найбільших та впливових національних груп США. Велике значення на демографічні процеси європейських країн надав Claviceps purpurea - ріжки пурпурова. У середні віки захворювання, що викликається алкалоїдами ріжків при її потраплянні в їжу (Ерготизм) за масштабами не поступалася епідемій холери і чуми (Дьяков, 1997).

ХХ століття став часом справжнього наукового відкриття грибів, як в плані розуміння їх біологічних і філогенетичних особливостей, так і в плані їх екологічного значення. Більш ясними стали і різноманітні зв'язки між грибами і суспільством. Ще більше "сюрпризів" повинен принести ХXI століття, який обіцяє стати часом розквіту мікології і широкого практичного використання грибів.

Список літератури

Веселкін Д.В. Мікоризних гриби як індикатори техногенних порушень екосистем// Проблеми загальної та прикладної екології: Матеріали молодь. конф. Єкатеринбург, 1996.

Веселкін Д.В. Реакція мікоризних симбіозів ялини та ялиці на техногенне забруднення// Проблеми лісової мікології і фітопатології: Тез. докл. IV Междунар. конф. М., 1997.

Веселкін Д.В. Розвиток ялиці на ранніх етапах онтогенезу в техногенно порушених місцеперебування та освіта мікориза// Сучасні проблеми популяційної, історичної та прикладної екології: Матеріали конф. Єкатеринбург, 1998.

Вурдова Е.А. Реакція сімбіотрофних грибів на аеротехногенное забруднення// Сучасні проблеми популяційної, історичної та прикладної екології: Матеріали конф. Єкатеринбург, 1998.

Дьяков Ю.Т. Гриби та їх значення в житті природи і людини// Соров. образів. журн. 1997. № 3: Біологія.

Камшілов М.М. Еволюція біосфери. 2-е изд. М., 1979.

Каратигіна І.В. Коеволюція грибів і рослин// Тр. БИН РАН. СПб., 1993. Вип. 9.

Мухін В.А. Біота ксілотрофних базидіоміцетів Західно-Сибірської рівнини. Єкатеринбург, 1993.

Мухін В.А. Екологія процесів біологічного розкладання// Еколого-водогосподарський вісник. Єкатеринбург, 1998.

Пауков А.Г. Сукцесії епіксільних ліхеносінузій в градієнті техногенного забруднення //Механізми підтримання біологічного різноманіття: Матеріали конф. Єкатеринбург, 1995.

Пауков А.Г. Епіфітна лишайники м. Єкатеринбурга// Проблеми вивчення біорізноманіття на популяційному і екосистемному рівні: Матеріали конф. Єкатеринбург, 1997.

Пауков А.Г. Ліхеноіндікаціонное картування м. Єкатеринбурга// Актуальні проблеми біології: Тез. докл. Сиктивкар, 1998.

Пауков А.Г. Стійкість лишайників до антропогенного стресу// Проблеми ботаніки на рубежі XX-XXI століть: Тез. докл. СПб., 1998. Т.2.

Пауков А.Г. Соредіеобразованіе у лишайників в умовах антропогенного стресу// Сучасні проблеми популяційної, історичної та прикладної екології: Матеріали конф. Єкатеринбург, 1998.

Пономарьова В. Життя лісу// Наука и жизнь. 1976. N 7.

Селіванов І.А. Мікосімбіотрофізм як форма консортівних зв'язків в рослинному покриві Радянського Союзу. М., 1981.

Стейніер Р., Едельберг Е., Інграм Дж. Світ мікробів. М., 1979. Т. 1.

Частухін В.Я., Миколаївська М.А. Біологічний розпад і ресинтез органічних речовин в природі. Л., 1969.

Ячевский А.А. Основи мікології/Под ред. Н.А. Наумова. М.; Л., 1933.

Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell M. Introductory Mycology. New York; Toronto, 1996.

Atsatt P.R. Are vascular plants "inside out" lichens?// Ecology. 1988. Vol. 69, Nr 1.

Atsatt P.R. The origin of land plants: Inclusion of fingi in the algal paradigm// Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, Nr 6. Suppl. P. 1. Dictionary of the Fungi/Ed. D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton and D.N. Pegler. Cambridge, 1996.

Ebeling F. Research on boreal forest ecosystems - a necessity for wise and sustained use// Man and boreal forest: Ecol. Bull. 1976.

Hawksworth D.L. The fungal dimension of biodiversity: Magnitude, significance and conservation// Mycol. Res. 1991. Vol. 95, Nr 6.

Jeffrey С. The origin and differentiation of the archegoniate land plants// Bot. Notiser. 1962. Vol. 115, Nr 4.

Kotiranta H., Mukhin V. A. Polyporaceae and Corticiaceae of an isolated forest of Abies nephrolepis in Kamchatka, Russian Far East// Karstenia. 1998. Vol. 38.

Marcel G.A., van der Heijden, Klironomos JN, Ursic M., Moutoglis P., Streitwolf-Engel R., Boiler T., Wiemken A. & Sanders I.R. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity// Nature. 1998. 5 Nov.

Mukhin V.A., Knudsen H., Kotiranta H. The biological diversity of the xylotrophic basidiomycete biota in the Eurasian Subarctic// Проблеми ботаніки на рубежі ХХ-ХХІ століть: Тез. докл. II (Х) з'їзду Російського ботанічного товариства, 26-29 травня 1998 СПб., 1998. Т. 2.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://www.eunnet.net/