Життєві форми харових водоростей (Charophyta) Північного Казахстану

Б.Ф. Свириденко, Т.В. Свириденко, Омський державний педагогічний університет, кафедра ботаніки

Відомі численні системи життєвих форм водоростей. Більшість з них присвячена морським представникам, більш різноманітним відносно структури талломов та еколого-фізіологічних характеристик. Детальні огляди таких систем дані в роботах Ю.В. Петрова [14] і К.Л. Виноградової [2]. У альгологіческой літературі переважає морфолого-біологічний підхід при виділенні життєвих форм. Первинне значення надається типу структурної організації таллома [13]. Для макроскопічних форм прийнято виділення таких морфологічних типів, як нитчастих (тріхальний і гетеротріхальний), пластинчастий (трубчастий, паренхіматозний і псевдопаренхіматозний), сіфональний, сіфонокладальний і харофітний [5, 3, 26, 32, 1, 23, 12, 2]. Останній із зазначених типів слоевище специфічний для відділу Charophyta. Вважається, що харофітная структура виникла в результаті телогенеза на рівні гетеротріхальной організації [5, 3, 12]. Про життєвих формах цієї своєрідної групи нижчих рослин є дуже обмежені відомості, тому розглянемо деякі їхні особливості більш докладно. Видові назви водоростей дані в статті по визначник М.М. Голлербаха і Л.К. Красавиной [4].

Морфологічна організація харових водоростей вивчена досить детально. Розроблено термінологія, яка використовується виключно альгології для опису їх морфології. В цілому можна зазначити, що з біоморфологіческіх позицій організація талломов представників цього невеликого відділу одноманітна. Морфологічні ознаки, що мають велику таксономічній цінністю (типи кори і шипів, ступінь гіллястість талломов тощо), не мають вирішального значення при аналізі життєвих форм харофітов, оскільки не встановлено їх вплив на біологію або екологію видів. Такі ознаки слабо беруть участь у формуванні зовнішнього вигляду (габітусу) цих організмів. Серед інших більш істотне біоморфологіческое значення має розмірний ознака, дуже помітно впливає на габітус особин. Тенденцію до збільшення розмірів тіла вважають однією з найбільш загальних в еволюції органічного світу [24]. Потенційні розміри таллома генетично обумовлені у різних видів, хоча ця ознака також сильно варіює залежно від стану середовища. Як зауважив М.М. Голлербаха і Л.К. Красавиной [4], висота талломов харових водоростей звичайно становить 0,2 - 0,3 м, але може досягати 1 - 2 м. Більші талломи відомі тільки у декількох видів. Наприклад, в Казахстані відзначені популяції Chara tomentosa, що складаються з особин, висота яких досягає 0,4 - 1,0 м [8, 17]. Інший вид Chara fragilis нерідко формує ярус потужністю до 1,2 - 2,0 м [7, 8, 19]. В низинах дельти Волги та Північному Каспії, а також в озерах Казахстану відзначалися суцільні зарості Nitellopsis obtusa висотою 0,4 - 2,5 м [8, 9, 18]. Таким чином, розмірний діапазон цих організмів вельми значний і в цілому збігається з розмірним діапазоном квіткових гідрофітов. З цього ознакою серед них можуть бути виділені групи високих, середньовисокі і низьких екобіоморф [15, 16].

Суттєве значення для екобіоморфологіческой диференціації видів мають вегетативні структури харових - різоідальние і Стеблові (вузлові) бульби, здатні до формування асиміляційних органів. Різоідальние бульби бувають одноклітинні (Chara aspera, Lamprothamnium papulosum) і багатоклітинні (Nitellopsis obtusa). Стеблові бульби завжди багатоклітинні (Chara contraria, C. tomentosa, C. fragilis) і являють собою вузли таллома з редукованому бічними відгалуженнями (листям). Бульби забезпечують виживання в несприятливий період і подальше вегетативне відновлення [25, 29, 30, 3, 4 та ін].

Життєві форми харових водоростей в умовах сезонного клімату часто розглядають як типи вегетаційних ритмів (летневегетірующіе і зімневегетірующіе) або життєвих циклів (однорічні та багаторічні) [27, 2]. Як і в системах життєвих форм вищих рослин, першорядне значення надається адаптація харофітов до несприятливих сезонами [25, 28, 29]. В одній з робіт S. Olsen [30] прийняв за основу відому систему С. Raunkier [31] і підрозділив харофіти Данії на групи однорічних та багаторічних життєвих форм. Серед однорічників він виділив підгрупи літньо-і зімневегетірующіх, а серед багаторічників - підгрупи постійно вегетуючих (переносять зимовий сезон у вигляді укорочених верхівок талломов), що зимують за допомогою різоідальних бульбочок і зимуючих за допомогою стеблових бульбочок. Можна відзначити, що багато видів харових водоростей здатні до безперервної вегетації в сприятливих екологічних умовах. Як вважає S. Olsen [30], серед них рідкісні облігатні однолітники. Багаторічні форми різних видів розвиваються в більш глибоководних екотопів. Популяції цих же видів на мілководдях представлені виключно однорічними формами, які зимують у вигляді ооспор. Однак в умовах Північного Казахстану в зв'язку з несприятливим для вегетації зимовим сезоном більшість видів відрізняється однорічної вегетацією. Навіть типово багаторічні форми можуть вважатися вегетативними однолітниками [21], оскільки втрачають основну частину асиміляційних органів до початку зими. Североказахстанскіе популяції в більшості були оцінені як однорічні інвазійні, а життєва стратегія багатьох видів - як експлерентная. Види Chara kirghisorum, C. fragilis, C. tomentosa і Nitellopsis obtusa відрізняються властивостями патіентов і представлені в регіоні не тільки інвазійних, але і стійкими нормальними ценопопуляцій [17, 18, 19]. Їх патіентная життєва стратегія забезпечена підвищеної здатністю до вегетативного відновлення різоідальнимі і стебловими бульбочок або вегетуючих верхівками талломов.

Одноманітність видів харових водоростей в морфологічному відношенні змушує шукати додаткові критерії для диференціації їх життєвих форм. Велике значення для вибору таких критеріїв має еколого-морфологічна концепція життєвих форм вищих рослин [10, 11]. Як відзначає В.Н. Голубєв [6], життєві форми представляють собою складні системи морфолого-фізіологічних ознак. У таких системах знаходить відображення рівень філогенетичної розвитку рослин та їх пристосованість до умов середовища. Життєві форми (екобіоморфи) - Це екологічні одиниці, які формірутся в процесі видоутворення на основі взаємозв'язку форми і функцій.

З урахуванням цих поглядів була розроблена система життєвих форм харофітов Північного Казахстану. У числі критеріїв виділення екобіоморф використовувалися дані щодо екологічної диференціації видів по відношенню до величини мінералізації