Структурно-функціональні паралелі в організації кортикального ядра мигдалеподібного комплексу

Карпова А.В., Бікбаєв А.Ф., Калімулліна Л.Б.

мигдалеподібної комплекс (МК, corpus amygdaloideum) є ядерно-палеокортікальним компонентом мозку [1]. Його кортикальному ядро, яке характеризується значною площею і рострокаудальной протяжністю, розташовується на вентральній поверхні мозку і є однією з основних морфообразующіх структур. Унікальність топографії та структурної організації кортикального ядра лежить в основі часто виникають у морфологічної літературі різного роду розбіжностей: які межі цього утворення в межах МК, ядро чи це чи коркова формація? Важливим у цьому напрямку було почате Scalia і Winans [2], Krettek і Price [3] поділ кортикального ядра на переднє кортикальному ядро (СОА), періамігдалярную кору (РАС) і заднє кортикальному ядро (СОР). Диференціація цих структур означала визнання проблеми існування ядерно-палеокортікальних взаємин у мигдалеподібному комплексі.

Між тим у фізіології кортикальному ядро часто розглядається як єдине освіта, незважаючи на складність і гетерогенність його структурної організації. Це може бути однією з причин суперечливості результатів досліджень функціонального значення цієї структури. Оскільки відомо, що мигдалеподібної комплекс відіграє важливу роль у патогенезі скроневої (лімбічної) епілепсії [4, 5, 6, 7, 8], особливу важливість набуває облік структурних особливостей що входять до його складу відділів.

В даній роботі ми спробували пов'язати особливості структурної організації відділів кортикального ядра з характером їх електричної активності.

Матеріал і методика

Робота виконана на 65 статевозрілих самцях щурів лінії Вістар. Цітоархітектоніческое дослідження проводили по препаратам, пофарбованим крезілом фіолетовим за методом Нісль. Нейронну організацію досліджували по препаратам, імпрегновану нітратом срібла по Гольджі. Використовували класифікації Т. А. Леонтович [9] для підкоркових і Г. І. Полякова [10] для кіркових нейронів. Для кількісної характеристики дендритних дерева нейронів ми вперше застосували методи багатовимірного аналізу (кореляційний, факторний та кластерний аналізи) з метою отримання формального опису нейронів і виявлення особливостей структурної організації відділів кортикального ядра.

Вивчення електрофізіологічних характеристик здійснювали методом електроенцефалографії. Фонову ЕЕГ реєстрували за допомогою хронічних ніхромовий електродів, вживлені в СОА, РАС, сор за стереотаксичних координатами [11]. Статистичну обробку та аналіз даних (обчислення описових статистичних характеристик, частотно-спектральний аналіз ЕЕГ, обчислення відносної спектральної щільності, дисперсійний аналіз) виробляли в програмному пакеті "STATISTICA 5.1".

Результати дослідження

Порівняльний аналіз цітархітектонікі відділів, а також поуровневое дослідження нейронної організації кортикального ядра показали, що воно являє собою гетерогенне освіту. На підставі результатів аналізу, спираючись на вчення А. А. Заварзіна про ядерні і екранних центрах нервової системи [12] та керуючись критеріями "кори", розробленими Pigache [13], ми вважаємо за доцільне класифікувати відділи кортикального ядра наступним чином:

переднє кортикальному ядро - проміжна формація;

медіальна частина заднього кортикального ядра - проміжна формація;

латеральна частина заднього кортикального ядра - проміжна формація;

заднє кортикальному ядро перехідною до гіппокампу зони - проміжна формація;

періамігдалярная кора ростральна рівня центрального відділу - палеокортекс з елементами спрощеності;

періамігдалярная кора каудального рівня центрального відділу і заднього відділу мигдалеподібного комплексу - палеокортекс.

На підставі кількісних характеристик нейронів нами показана представленість типів нейронів по відділах кортикального ядра: редковетвістие короткодендрітние нейрони переважно представлені в СОА (48,0% від загального числа клітин цього типу), великі коркові (46,7%) і малодиференційовані пірамідоподобние нейрони (57,1%) - в РАС, густолистові коркові середніх розмірів, підкіркові і перехідні між ними форми нейронів (67,7%) - в СОР.

В палеокортікальних структурах виражена шаруватість, між шаром плотноупакованних клітин і глибоким клітинним шаром є прошарок білої речовини -- сітчастий шар, в їх складі переважають асиметричні поляризовані нейрони, характеризуються упорядкованістю в просторі. У проміжних формаціях клітини розташовуються дифузно, тут не виявлено зони переплетення відростків, що входять до їх складу нейрони характеризуються великою різноманітністю основних і перехідних форм (мал.).

Рис. Нейронна організація СОА, РАС, СОР і характерний для кожного відділу патерн ЕЕГ (L-M, D-V, Rostr.-Caud. - Осі мозку).

Спираючись на існуюче в літературі думку про важливе значення дендрітов в функціональної організації нервової системи [2] і дані про те, що для певного виду нейронів, зокрема, мультиполярні і веретеновідних клітин, характерний певний патерн відводиться від них фонової імпульсної активності [14], ми припустили, що виявлені нами особливості нейронної організації СОА, РАС, сміття, а саме переважання певних форм нейронів, просторове їх розташування, ступінь розгалуженості і протяжності відростків, а також роз'єднаність трьох відділів у просторі, не можуть не позначитися на фізіологічні особливості відділів кортикального ядра.

Висловлену припущення отримало підтвердження в ході електрофізіологічного дослідження. У табл. 1 наведені середні значення відносної спектральної щільності коливань у -, -, -, 1 - і 2-діапазонах на ЕЕГ СОА, РАС і СОР.

Таблиця 1. Результати спектрального аналізу фонової ЕЕГ трьох відділів кортикального ядра.        

Діапазон         

Відносна спектральна щільність, Х SX (% )             

СОА         

РАС         

СОР             

(1-4 Гц)         

42,61 2,3         

36,46 1,76         

28,41 1,02             

(4-8 Гц)         

19,91 2,49         

21,61 2,27         

21,16 1,49             

(8-13 Гц)         

14,68 1,02         

16,39 1,72         

17,77 0,76             

1 (13-18 Гц)

        

13,14 2,04         

12,47 1,08         

16,47 0,88             

2 (18-32 Гц)

        

9,76 1,69         

13,06 1,80         

16,20 1,12     

Примітка: Х - середнє значення, Sx - стандартна помилка середнього.

Проведений далі дисперсійний аналіз впливу локалізації реєструючого електрода на спектральний склад ЕЕГ показав наявність статистично значущої дії цього чинника на відносну спектральну щільність коливань у -, -, 1 -, 2-діапазонах (табл. 2). Виявлено достовірне зниження представленості -ритму і збільшення відносної спектральної щільності коливань у -, 1 - і 2-діапазонах в ряду СОА-РАС-сор.

Таблиця 2. Вплив фактора локалізації реєструючого електрода на спектральний склад фонової ЕЕГ кортикального ядра.        

Діапазон         

F         

p         

2,%             

        

64,40         

0,0000         

88,34             

        

0,65         

0,5381         

7,08             

        

5,54         

0,0142         

39,47             

1         

10,11                  

54,32             

2         

15,88         

0,0001         

65,13     

Примітка: F - коефіцієнт Фішера; 2 -- коефіцієнт Ван дер Варда.

Переднє кортикальному ядро і заднє кортикальному ядро як проміжних формації, не дивлячись на різний рострокаудальное положення, мають ряд спільних рис, а саме: різноманітність представлених патернів ЕЕГ і досить чітку відокремленість окремих ритмічних компонент. На відміну від переднього і заднього відділів, для електричної активності РАС характерна дізрітмічность і поліфазного коливань, при цьому виділення превалюючого ритму представляється скрутним. У той же час ЕЕГ РАС відрізняється більшою однорідністю і стійкістю описаного типу активності.

Переважання поляризованих впорядкованих в просторі нейронів, наявність великих проекційних входів, що забезпечує надходження інформації від первинних нюхових областей (основної та додаткової нюхових цибулин), як прямих, так і опосередкованих через СОА і сміття, а також прямі двосторонні зв'язки з піріформной корою, зумовлюють тісний залученість РАС в процеси інтеграції й обробки сенсорної інформації (головним чином нюхової). Отримані нами дані можуть свідчити про функціональну ролі періамігдалярной кори як важливого асоціативного центру мигдалеподібного комплексу.

Підсумовуючи вищесказане, необхідно підкреслити, що виявлені нами структурні особливості СОА, РАС і СОР (приналежність до кірковим і проміжної формацій, відмінності в нейронної організації) знайшли відображення у прояві їх функціональної активності. Відмінності в цитоархітектоніка і нейронної організації, а також електрофізіологічні дані говорять про різне функціональному значенні СОА, РАС і СОР в інтеграційних та регуляторних впливи мигдалеподібного комплексу, а також про існування рострокаудального градієнта в функціональної організації кортикального ядра, що підтверджує концепцію про наявності рострокаудального градієнта в його структурно-функціональної організації [1]. При цьому кожен з трьох відділів є просторово організованою сукупністю функціонально і структурно взаємопов'язаних пірамідних і непірамідних нейронів, що припускає різну роль відділів кортикального ядра в інтеграційних впливи та функціональної регуляції діяльності мозку.

Дослідження підтримані грантом Міністерства освіти РФ.

Список літератури

Акма І.Г., Калімулліна Л.Б. Мигдалеподібної комплекс: функціональна морфологія та нейроендокрінологія. М.: Наука, 1993.

Scalia F., Winans S.S. The differential projection of the olfactory bulb and accessory olfactory bulb in mammals// J. Comp. Neurol. 1975. V. 161. № 1. P. 31-56.

Krettek J., Price J. A description of the amygdaloid complex in the rat and cat with observation on intra-amygdaloid axonal connections// J. Comp. Neurol. 1978. V. 178. P. 255-280.

Майковська Е. Патогенез епілептичного вогнища у людини// В сб: "Актуальні питання стереонейрохірургіі епілепсії "СПб.: РНХІ ім. А.Л. Полєнова, 1996. C. 74-81.

Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Є. Мигдалеподібної комплекс мозку. М.: Изд-во МГУ, 1981.

Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Є., Маджид Б. Шейх, Нозмо Ф. Мукіібі. Мигдалина в експериментальної епілепсії// Актуальні питання стереонейрохірургіі епілепсії. СПб.: РНХІ ім. А. Л. Полєнова. 1996. С. 112-121.

Cain D.P. Kindling and the Amygdala / The Amygdala: Neurobiological Aspects of Emotion, Memory, and Mental Dysfunction. N.Y.: Wiley-Liss, 1992. P. 539-560.

Pitk nen A., Tuunanen J. , K lvi inen R., Partanen K., Salmaper T. Amygdala damage in experimental and human temporal lobe epilepsy// Epilepsy Res. 1998. V. 32. P. 233-253.

Леонтович Т.А. Нейронна організація підкоркових утворень переднього мозку. М.: Медицина, 1978.

Поляков Г.І. Основи систематики нейронів нової кори великого мозку людини. М.: Медицина, 1973.

Paxinos G., Watson C. The Rat Brain in Stereotaxic Coordinates. San Diego: Acad. Press, 1998.

Заварзін А.А. Праці з теорії паралелізму і еволюційна динаміка тканин. Л.: Наука, 1986.

Pigache R.M. The Anatomy of "Paleocortex": A critical review// Adv. Anat., Embryol. and Cell Biol. 1970. V. 43. № 6. P. 1-62.

Бабміндра В.П., Брагіна Т.А. Структурні основи міжнейронні інтеграції. Л.: Наука, 1982.

Reyes A., Lujan R., Rozov A., Burnashev N., Somogyi P., Sakmann B. Target-cell-specific facilitation and depression in neocortical circuits// Nature Neurosci. 1998. V. 1. № 4. P. 279-285.

Для підготовки даної роботи були використан?? и матеріали з сайту http://www.bashedu.ru