Двокрилі

Двокрилі (Diptera), загін комах, що характеризуються наявністю однієї пари крил. Це одна з найбільшої та найбільш широко поширених груп комах, що включає бл. 100 000 видів. До неї відносяться такі добре відомі всім види, як кімнатна муха, комарі, москіти, мокрець, гедзі і овода.

Поведінка в польоті. Хоча часто можна спостерігати великі зграї двокрилих, вони не відносяться до громадських комах, таким, як терміти, бджоли і мурахи. Навпаки, більшість з них живуть поодиноко, за Принаймні протягом більшої частини життя. Однак багато двокрилі збираються на своєрідні рої, залучені запахом їжі, зручним місцем для відпочинку або спаровування.

Скупчення. Двокрилі можуть злітати на світ разом з комахами інших видів. Комарі, звонци і долгоножкі рояться ближче до сутінків, зазвичай над чагарниками, доріжками або іншими орієнтирами, поблизу яких рій, якщо його злякати, збирається знову. Такі групи складаються головним чином з самців, вважається, що шум їхніх крил своїм характерним тоном приваблює самок. В експериментах, відтворюючи звуки, схожі на писк самок комарів певних видів, вдавалося викликати роїння відповідних самців. Скупчення особливо характерні для кровосисних двокрилих (гнусу). Якщо вид активний головним чином в темний час доби, його називають нічних, якщо в світле - денним; виділяють і проміжну сутінкову групу.

«висить» політ спостерігається у різних видів двокрилих, але особливо розвинений у журчалок і гудів. Представники цих родин швидко літають і відмінно маневрують в повітрі. Нерідко можна спостерігати, як вони нерухомо зависають на місці, інтенсивно працюючи крилами, щоб потім раптово зникнути з поля зору.

Швидкість польоту. Двокрилі, що паразитують на комах та інших дрібних тварин, очевидно, повинні літати дуже швидко, інакше їм не наздогнати за видобутком. Ежемуха чекає, коли кузнечик підстрибне, щоб наздогнати його в повітрі, відкласти яйце під розпростерті крила жертви і встигнути ретируватися, поки та не приземлиться. І все-таки, хоча багато хто двокрилі прекрасні літуни, дані про те, що їх швидкість іноді перевищує 160 км/год, явно перебільшені. Ймовірно, у деяких сліпнів і оводів вона досягає 80 км/год, і це рекорд для комах.

Загальна характеристика. У великому загоні двокрилих спостерігається величезна різноманітність розмірів, форми та забарвлення тіла. Довжина деяких галиць всього 0,4 мм при розмаху крил трохи більше 1 мм. Австралійські ктирі досягають у довжину 50 мм, а розмах крил окремих тропічних долгоножек перевищує 100 мм.

Форма тіла варіює від довгої і стрункою, як у комарів, до короткою і компактною, майже сферичної, у видів, що паразитують на павуків. Дізнатися в овальних, сплощені і безкрилих комах, що живуть в африканських термітника, родичів мух можна лише з великими труднощами. Те ж саме відноситься і до бджолиної ВШЕ, паразитує на покривах медоносної бджоли в багатьох частинах світла.

Однак, незважаючи на велику кількість видів та різноманіття двокрилих, всім їм властиві загальні ознаки. У типовому випадку у дорослих особин всього одна пара перетинчастих крил, досить тонкі покриви, 5-членіковие лапки, ліжущій або сисний ротової апарат (хоботок) і добре розвинені складні (фасеточные) ока. Розвиток відбувається з повним перетворенням (метаморфозом), тобто з яйця вилуплюється личинка, яка, після декількох линьок перетворюється на нерухому лялечку, а з лялечки з'являється на світ доросла комаха (імаго). Личинки двокрилих, на відміну від гусениць, завжди безногі.

Будова

Загальний план будови двокрилих такий же, як у всіх комах. Тіло імаго складається з трьох основних частин. Голова несе ротової апарат, очі і антени. Груди включає три сегменти з трьома парами ходильні ніг і парою крил (другий їх пара - задня - перетворилася на жужжальця). Майже весь простір всередині грудей зайнято потужної мускулатурою, необхідної для приведення в дію локомоторним органів. Черевце складається з різного числа зовні виражених сегментів (в залежно від виду) і вміщає репродуктивні органи і б більшу частина травної системи.

Голова. Ротовий апарат. Хоча імаго двокрилих використовують широкий спектр джерел їжі, їх ротової апарат, по суті, завжди являє собою хоботок смокче або ліжущего типу, іноді настільки твердий і гострий, що вони здатні проколювати шкіру багатьох хребетних тварин або покриви інших комах. Багатьох двокрилих, включаючи кімнатну муху, часто можна бачити з витягнутим м'яким хоботком, доданим до різним вологим поверхонь. З субстратом контактують два розширені лопаті нижньої губи, або ротові диски, пристосовані для всмоктування рідкої їжі. Численні тонкі канали (псевдотрахеі) на їх нижній стороні сходяться в центральній точці хоботка, звідки рідина втягується всередину голови з допомогою схожого на ковальські міхи глоткового насоса.

гедзі володіють не тільки ліжущімі структурами, але і двома парами твердих кінжалообразних придатків - модифікованими верхніми і нижніми щелепами -- для проколювання шкіри тварин, чиєю кров'ю вони харчуються. Навіть верхня губа них перетворилася на стилет і стала складовою частиною коле ротового апарату. (Втім, самці сліпнів не харчуються кров'ю, і нижні щелепи у них зредуковані.)

У комарів нижня губа не бере участі в харчуванні, а служить лише футляром для ігловідних щелеп-стилет, що складаються в тонкий колючий хоботок. Коли ці щелепи проникають в тіло хребетного, вона згинається і залишається на поверхні. Верхня губа комарів (і деяких інших кровососів, наприклад мошки, Мокрецов і мух цеце) також входить до складу коле ротового апарату. За її нижній (задній) стороні проходить жолоб, прикритий іншою частиною ротового апарату - довгим язичком, або гіпофарінксом. Він пронизаний каналом, яким в ранку жертви подається слина. Розбавлену свою кров комар всмоктує через трубку, утворену верхньою губою і гіпофарінксом.

Очі двокрилих зазвичай великі, часто прикривають б більшу частину голови. Вони складаються з безлічі окремих зорових одиниць, омматідіев (простих очок), які зовні помітні у вигляді безлічі фасеток. Такі очі називають складними, або фасеточными; вони дають мозаїчне зображення об'єктів. Кожен складний очей більшості двокрилих складається з сотень чи навіть тисяч фасеток; наприклад, у кімнатної мухи їх бл. 4000, у деяких кровосисних паразитів летючих мишей - всього два. Крім того, багато двокрилі мають 3 окремих простих вічка, зазвичай розташованих трикутником на опуклому тім'я. Серед паразитичних видів є безоких. Колір очей буває чорним, бурим, червоним, зеленим, а у сліпнів-златоглазіков в ньому чергуються жовті, зелені або червоні переливаються смуги. Очі можуть бути такі великі, особливо у самців, що стикаються один з одним уздовж середньої лінії голови. У цьому випадку вони називаються голоптіческімі - на відміну від діхоптіческіх, тобто розділених лобової смужкою. В одній групі двокрилих вони містяться на кінцях довгих стеблин, що відходять у сторони від голови. Очі зазвичай більш-менш округлі, але у деяких видів ниркоподібні, оскільки охоплюють підставу антен. Іноді, в основному у самців, вони розподілені на верхню частину з більш великими фасетки і нижню з фасетки дрібніші. Хоча великі очі двокрилих забезпечують їх широким полем зору, вони навряд чи чітко сприймають форму предметів, оскільки загальна зображення виходить мозаїчним, а до фокусуванні омматідіі не здатні. Рух ж, навпаки, помічається моментально.

Антени (вусики, або сяжкі) двокрилих досить різноманітні за формою, що широко використовується для класифікації цих комах. Вважається, що у їх найдавніших видів були довгі многочленіковие антени, як у нинішніх комарів і долгоножек, вусики яких складаються з двох товстих базальних члеників і хлистовідной частини, утвореної тонкими більш - менше циліндричними члениками числом від двох до 39. У більш просунутих в еволюційному плані двокрилих антени зазвичай утворені двома базальними члениками і третій - стовщеним, різної конфігурації. Він часто несе на кінці або спинний стороні тонкий придаток, утворений злиттям багатьох члеників, - голий або опушене, щетінковідний або кільчастий.

Груди комах складається з трьох сегментів: переднегруді, среднегруді та задньогрудей. Так як основна частина грудної мускулатури забезпечує політ, середній сегмент, що несе на собі крила, як правило, помітно більше двох інших.

Ноги прикріплені до грудей, причому кожен сегмент несе одну їх пару і містить відповідну мускулатуру. Як і в інших комах, типова нога двокрилих складається з п'яти частин: тазика, вертлуга, стегна, гомілки і лапки. Кінцева частина (лапка) зазвичай утворена п'ятьма члениками і завершується парою кігтиків. Під кожним кігтиків розташовується м'яка залозиста подушечка. Кігтики допомагають пересуватися по шорстким поверхонь. При ходьбі м'які подушечки здавлюються і виділяють клейкий секрет, що дозволяє двокрилих утримуватися навіть там, де немає за що зачепитися.

Крила. У більшості комах дві пари крил, але у двокрилих один з них (задня) перетворена в маленькі булавоподібні придатки, т.зв. жужжальця. Особи, у яких вони пошкоджені або видалені, частково або повністю втрачають здатність до польоту. Жужжальця рухомо сочленени з боками задньогрудей і вібрують у вертикальній площині з такою ж частотою, що й крила, але в протифазі з ними. За допомогою що знаходяться у їх підстави механорецепторів вони дають комасі можливість визначати і коригувати рівновагу в повітрі.

Крім двокрилих, однією парою крил володіють і деякі інші комахи, в Зокрема кілька видів поденок, проте останніх неважко відрізнити за довгим хвостовим придатком. З іншого боку, відомі паразитичні і вільноживучі двокрилі, у яких крила відсутні, але майже завжди зберігаються жужжальця.

Тонкі перетинчасті крила укріплені циліндричними жилками. Їх у двокрилих менше, ніж у більшості інших комах, причому особливо мало жилок поперечних. Жилкування крила - дуже важливий класифікаційна ознака, що використовується для поділу загону на таксони нижчого рангу. Поблизу підстави крила, на його задньому (внутрішньому) краї, може бути вирізка, що відокремлює від основної пластини маленьку лопать або лусочку.

Черевце примітивних двокрилих витягнуте, майже циліндричне і складається з 10 сегментів, з яких два найближчих до грудей відокремлені один від одного дуже нечітко. У більш спеціалізованих сімействах число видимих сегментів черевця менше, зокрема, воно скоротилося до 4 або 5 у кімнатної мухи та її найближчих родичів. Укорочуючи, черевце за формою стає ближче до конусу або навіть сфері.

Статева система. Єдині помітні придатки черевця - копулятивного органи у самців і яйцеклад у самок. Останній зазвичай трубчастий або шаблеподібний. У самців розрісся останній сегмент несе спеціальні захвати, які слугують для утримування самки за яйцеклад під час спаровування. Внутрішні статеві органи, розташовані в черевці, складаються з гонад (насінники у самців і яєчники у самок), придаткових залоз, секретирующих рідкий секрет, і вивідних проток. Форма зовнішніх статевих придатків у двокрилих широко варіює. Будова копулятивного «захоплень» у самців служить основним таксономічних ознакою при визначенні видів деяких родин.

Травна система. У черевці розташована б більша частина травної системи, головним чином кишечник, іноді утворює сліпі вирости. Органами виділення служать мальпігієві судини - довгі тонкі трубочки, що відкриваються в кишечник. У передній частині черевця розташовується зоб -- тонкостінний мішок, з'єднаний вузькою трубкою з стравоходом. Зоб служить тимчасовим резервуаром для рідкої їжі. Наповнюючи повітря, він, ймовірно, сприяє виходу дорослої комахи з оболонки лялечки.

Різноманітність. Статевий диморфізм. Одне з дивовижний явищ, що часто зустрічається у двокрилих, -- статевої диморфізм, тобто істотні відмінності в зовнішньому вигляді між самцями і самками одного виду. Наприклад, як вже зазначалося вище, у самців багатьох видів складні очі голоптіческіе, тобто стикаються між собою, тоді як у самок вони розділені лобової смужкою (діхоптіческіе). У самок комарів антени слабо опушені, а у самців вони густо покриті довгими волосками. Статевий диморфізм може виражатися і в розмірах: самці зазвичай дрібніші. У самок деяких видів крила відсутні або сильно зредуковані, тоді як у самців нормально розвинені. В одному з сімейств двокрилих у самок два жилки крила зливаються у його краю, а у рідко зустрічаються самців вони на всьому протязі розділені. В іншій групі ноги, антени або інші частини тіла самців часто несуть пучки волосків з металевим блиском, які відсутні у самок. Ноги самців деяких комарів оторочені широкої лускатій бахромою; у самок її немає. Відмінності між статями за забарвленні зустрічаються часто, але звичайно не впадають в очі. Втім, іноді ця різниця досить істотна; наприклад, самці однієї американської долгоножкі блідо-рудуваті, а самки майже чорні.

Мимикрия і захисне забарвлення. Багато видів необразливих двокрилих разюче схожі зовні на інших комах, особливо бджіл і ос, яких людина і, ймовірно, інші тварини намагаються уникати. Таке явище називається мімікрією. Типовий її приклад - вигляд ряду журчалок; вони настільки схожі на ос, що навіть ентомолог не завжди відразу правильно визначить комаха. Інші дзюрчалка імітують зовнішність бджіл. Деякі мухи більш-менш схожі на джмелів. Ця схожість відбивається і в номенклатурі двокрилих: ціле сімейство Bombyliidae (жужжали) названо по латині на честь джмелів (Bombus); існують дзюрчалка-пчеловідкі, дзюрчалка шмелевідная, ктирь шершневідний тощо; один з пологів ктирей називається Bombomima ( «наслідує джмелям»).

Цікаво відзначити, що личинки деяких двокрилих, маскованих під бджіл, паразитують в гніздах «видів-моделей» на їх розплоду. На тілі дорослих бджіл і ос паразитують личинки мух, імаго яких також дуже схожі на господарів. Мимикрия у двокрилих зовнішнім виглядом не обмежується. Є мухи, що імітують і гучне дзижчання бджіл і ос.

Деякі двокрилі уникають хижаків за допомогою протекційним, тобто маскувальною, забарвлення. Темний колір грибних комариків робить їх непомітними, коли вони нерухомо сидять у щілинах під деревами, що впали. Інші двокрилі володіють «Розчленований» забарвленням. Наприклад, у ліріопід яскраві чорні і білі смужки на тілі розташовані таким чином, що ці комахи, літаючи на світлому або темному фоні, виглядають просто як набори плям, що не складаються в єдине ціле.

Життєвий цикл

Як і в інших вищих комах, життєвий цикл двокрилих складний і включає повний метаморфоз. Яйця більшості видів довгасті і світлі. З них вилуплюються личинки, як правило витягнуті, приблизно циліндричні, м'якотілі і безногі. У більшості випадків тверді частині голови в них сильно зредуковані; таких червоподібний личинок називають опариша. Личинка інтенсивно харчується і в міру зростання періодично линяє. Число личинкових линьок у двокрилих різне, але зазвичай їх два або три. Потім слід стадія лялечки. У деяких двокрилих вона формується всередині личинкової шкурки, перетворюється на т.зв. «Пупарії». Наприкінці решт оболонка лялечки розривається, і на світ з'являється доросла комаха (імаго).

Життєвий цикл кімнатної мухи. На прикладі кімнатній мухи можна простежити хід розвитку двокрилих. Для відкладання яєць самка розшукує скупчення розкладаються органічних речовин, наприклад гнойові або купи сміття. Таким чином, муха інстинктивно залишає кладку там, де малорухлива личинка буде забезпечена достатньою кількістю корму. За один раз самка може відкласти 120 або трохи більше вузьких білуватих яєць ок. 1 мм завдовжки. Величезні їх маси зустрічаються в місцях, де залишають свої кладки одночасно кілька самок. При літніх температурах 24-35