Кактусові

Кактусові, кактуси (Cactaceae), налічує бл. 2000 видів сімейство більш-менш сукулентних рослин, серед яких можна умовно виділити дерева, чагарники, ліани та багаторічні трави. «Сукуленти» називають рослини з м'ясистими вегетативними тканинами, пристосованими до запасання води. Унікальний ознака кактусів - т.з. ареоли (видозмінені пазушні нирки), зазвичай несуть модифіковані листя -- колючки або волоски. Квіти, як правило, поодинокі (іноді в групах) діаметром від менш міліметра до більше 30 см. Плоди - ягоди, часто соковиті і їстівні, що містять безліч чорних або бурий блискучих насіння. Насіння звичайно дуже дрібні, хоча у деяких видів опунції (Opuntia) і деревовидних пахіцереусов (Pachycereus) їх довжина і діаметр складають 1,2-1,6 мм.

Поширення. Родина кактусів - континентальна і острівна Америка. Вони зустрічаються від Піс-Рівер в Канаді до Патагонії і Вогненної Землі і від островів Галапагос до Вест-Індії. Багатший всього видами і життєвими формами кактусових Мексика. У США кактусових особливо багато в Техасі, Арізоні і Нью-Мексико, хоча природний ареал родини охоплює майже всі штати, за винятком Гаваїв, де кактуси натуралізувався після інтродукції. Безліч красивих і химерних видів виростає в Південній Америці, причому в високогір'ях Анд зустрічаються, ймовірно, найбільш цікаві їх форми. Деякі кактуси натуралізуватися в Китаї, Індії та Середземномор'я. Деякі види опунції, інтродуковані до Австралії, стали там злісними бур'янами, для боротьби з якими довелося завозити з Південної Америки аргентинську міль.

Тонковетвістий епіфітних кактус Rhipsalis в дикому вигляді росте на заході Африки, Мадагаскарі і в Шрі-Ланці. Вважається, що він занесений туди в давнину птахами або людиною.

Походження. Ймовірно, кактусові як група виникли на лісових галявинах Південної Америки або Вест-Індії, а їх примітивні форми розвивалися в цих двох регіонах незалежно один від одного. Їх предками були, швидше за все, досить вологолюбні рослини з добре розвиненими листям, можливо, ліани. Вони, поза сумнівом, кілька нагадували найпримітивніший сучасний рід цього сімейства - Pereskia.

В результаті геологічних процесів клімат в місцях зростання стародавніх кактусових став значно суші. Рослини, які не зуміли адаптуватися до умов, що змінилися, вимерли, а кактусові вижили за рахунок часткової або повної редукції листя. Поступово з'явилися їх нові химерні життєві форми, у багатьох випадках стали суккулентними.

Адаптації. Перед тим як придбати суккулентного, дозволяє запасати і зберігати досить води для переживання довгих періодів посухи, кактусові повинні були сильно змінитися як зовні, так і внутрішньо. У вкрай посушливих місцях у них з'явилися незвичайні, часто дуже масивні клубневидне коріння, в яких запасаються вода і поживні речовини. Ймовірно, самий вражаючий приклад - Peniocereus greggii масою 22-34 кг. Стебло у цього виду досить тонкий, редковетвістий, висотою 60-75 см; великі білі квіти з сильним приємним запахом розкриваються вночі.

У видів, що ростуть на скельних виступах, гірських схилах і кам'яних розсипах, коріння досягають грунту, проникаючи в тріщини твердої породи. Слабо гілками, вони можуть досягати в довжину декількох метрів. Типовий приклад тут - Echinocereus engelmannii. У видів плоских рівнин з відносно родючим грунтом розвивається Приповерхнева мережа далеко розходяться в сторони коренів, які проникають в глибину на лічені сантиметри. Це дозволяє рослині швидко поглинати великі кількості води під час короткочасних злив -- єдиного джерела вологи, що з'являється іноді з інтервалом у кілька місяців, а то й років.

Ряд кактусових, наприклад Epiphyllum, Zygocactus і Rhipsalis, - епіфіти. Вони ростуть на деревах, чагарниках, часто на більш великих кактуси, проникаючи коріннями в тріщини їх кори або обплітаючи ними галузі. Така місце існування нагадує пустелю, оскільки води в ній теж мало. Ці кактусові розвивають суккулентні стебла, які у роду Epiphyllum можуть бути спочатку циліндричними, а з віком розширюватися і ущільнюється. Зазвичай такі листоподібні м'ясисті стебла по краях фестончатими - В поглибленнях утворюються бутони. Епіфітна кактуси зустрічаються від рівня моря (на узліссях джунглів) до абсолютної висоти в кілька тисяч метрів.

Всі суккулентні рослини здатні накопичувати воду в своїх стеблах. У великих видів Ferocactus стебло покритий поздовжніми гребенями, на яких розвиваються квітки і колючки. Висота цих гребенів - до декількох сантиметрів. Коли вода в дефіциті, вони добре помітні, а в період дощів, коли стебло роздувається, їх майже не ведно. Деякі кактусові, поверхня яких не утворює подібну «Гармошку», при надмірному зволоженні просто покриваються поздовжніми тріщинами.

Стиснення і розширенню стебла сприяють також покривають його борозни або сосочковідние вирости. Останні властиві, зокрема, роду Mammillaria. У нього вони утворюють щільно упаковані, часто спіральні ряди і, ймовірно, виникли в результаті поперечного поділу поздовжніх гребенів. Деякі види цього роду містять молочний сік (латекс), що уповільнює випаровування води рослиною. У низки інших кактусів, наприклад з родів Opuntia і Echinocereus, роль латексу виконує слизовий сік, почасти нагадує сирий білок яйця. Він не тільки утримує воду, але і, ймовірно, не дає їй кристалізуватися під час заморозків. В одного з ліановідних кактусів з Центральної Америки стебла складаються з більш-менш жолобчасті, як би зім'ятих, широких члеників з глибокими чашоподібними поглибленнями. Один членик здатний утримувати в такому поглибленні приблизно 0,5 л води. Вона використовується не тільки рослиною, але й утворює мікросередовище, в якій поселяються дрібні водні рослини і тварини.

Деякі деревоподібні опунції в період посухи скидають молоді пагони. В одного з таких видів, що росте в дуже сухих районах США, на землі навколо рослини можна бачити одразу 40-50 гілочок. В кінцевому підсумку вони укоріняються і утворюють клон, тобто групу особин, що виникли безстатевим шляхом від одного загального батька.

У ряду дрібних сферичних, сплощені зверху кактусових коріння здатні скорочуватися. У сухий сезон вони, скорочуючи, втягують нижню частину стебла в грунт і таким чином знижують втрату ним вологи. Добре розвинуте таке пристосування у видів Lophophora і близьких до нього Astrophytum і Ariocarpus, а також у виростає в подібних умовах виду Mammillaria heyderi. Корені більшості подібних рослин добре розвинені, стержневідние.

В тропічний сухий сезон примітивні ліановідние і деревоподібні форми Pereskia і Pereskiopsis скидають більшу частину листя. Ще одне властиве більшості сукулентів пристосування - малі кількість і розміри продихів (схожих на пори отворів) в епідермісі стебел і листя (якщо останні присутні). При це продихи часто занурені в особливі заглиблення (крипти) і бувають додатково прикриті волосками і колючками. У багатьох видів випаровування вологи стеблом перешкоджає що покриває його шар воску. Вважається, що густо розташовані волоски і колючки сприяють формуванню навколо кактусів свого роду мертвого простору з нерухомим повітрям: це уповільнює випаровування і, можливо, не дає рослиноїдних тваринам дістатися до їстівних тканин рослини. Однак відомо безліч неколючими видів кактусових, прекрасно себе почувають без такого захисту.

Розмноження. У дикорослому стані кактусові розмножуються двома способами: обпадаючими на землю і вкорінюються частинами пагонів і насінням, проростає при настанні сприятливих умов. Втім, велика кількість плодів розносила або поїдається на місці гризунами, а у насіння, що потрапили потім на ділянки, позбавлені рослинного покриву, шансів на виживання мало, оскільки сходи кактусових потребують затіненні і вологи. Випадковій спостерігачеві рідко вдається їх помітити: зазвичай вони сховані в заростях трав або чагарників. Якщо такі «покривні» рослини будуть захищати сходи не менше року, у тих з'явиться шанс вижити і під палючим сонцем пустелі. Часто молоді кактусові успішно розвиваються у тіні скель і сухих залишків рослинності.

Розселення. Плоди більшості кактусових занадто важкі, щоб їх розносив вітер, тому насіння зазвичай виявляються поряд з батьківським примірником та розселення йде повільно. Однак кактусові типу опунцій поширюються набагато швидше за інші за рахунок утворення кореневищ і здатності опалого гілок легко вкорінюватися. Деревоподібні форми, схожі на Cephalocereus senilis, часто ростуть на крутих схилах гір і каньйонів: тут їх розселення допомагає сила тяжіння. Після рідкісних злив потужні потоки води забирають з собою цілі рослини, їхні частини і насіння, які в результаті можуть досить швидко прижитися далеко від рідних місць. Худоба, олені і снігові барани, приходячи до водопою, повертаються на пасовища з насінням кактусових, прилиплими до їх копитам разом з прибережних мулом.

Чисельність кактусових обмежується тим, що плоди більшості їх видів їстівні, а смертність сходів дуже висока із-за суворих умов середовища. На щастя, під час посухи насіння багатьох кактусових можуть зберігати стан спокою і проростати тільки тоді, коли вологість достатня для переживання перше, критичних для рослини стадій розвитку. Плоди, насіння та вегетативні частини кактусових служать кормом для диких тварин, а їх колючі пагони забезпечують хороший захист для гніздяться серед них птахів.

Економічне використання. Кози і олені обгризають молоді пагони опунцій навіть за наявності іншого корму, проте велика рогата худоба харчується кактусових тільки в самий голодний час і часто гине через їх впившимися в язик, губи і горло колючок. Заподіюється ними біль настільки сильна, що тварина не буде їсти, і вмирає від виснаження. Іноді пастухи опалівают на кактуси голки і використовують зелені частини в їжу. Поживна цінність їх низька, але дуже молоді пагони, які в Мексиці називають «Нопалітос», у вареному вигляді за смаком нагадують спаржу.

Люди використовують кактусові в основному по-іншому. Подорожуючи по пустелі, можна здогадатися, які великі види кактусових ростуть навколо села, якщо придивитися, з чого зроблені в ній паркани. У Гватемалі і сусідніх з нею країнах їх «штакетіни» дуже схожі на звичайний горбиль. Насправді це сплощені волокнисто-судинні пучки (елементи провідної системи) великих стебел кактусг Lemaireocereus, що досягає висоти 4,5-6 м.

З ліан роду Hylocereus, поширених в Мексиці і Центральній Америці, екстрагуються кардіостімулірующее речовина. З дрібних шматочків м'якоті «Кактусів-діжок», особливо ферокактуса пурпур (Ferocactus wislizeni), роблять цукати. З колючок деяких видів раніше виготовляли голки фонографів. З висохлих пагонів деяких деревовидних опунцій роблять підставки для ламп та прикраси. У Мексиці порожні стебла величезного Lemaireocereus weberi і, можливо, інших кактусових використовують як ємкості для зерна, що захищають його від гризунів та інших шкідників. Індіанці Арізони і півночі Мексики їдять сушені плоди Карнегі гігантської (Carnegiea gigantea), а зі свіжих плодів вичавлюють прохолодний напій. Широко використовуються в їжу також плоди виду Opuntia megacantha, який навіть спеціально розводять з цією метою на Гаваях і в Середземномор'ї. Плоди Hylocereus, що досягають розмірів яблука, вважаються в тропіках делікатесом. На латиноамериканських ринках можна також зустріти нагадують ізюм сухі ягоди Myrtillocactus, звані «гарамбульяс». З цих та інших кактусів з їстівними плодами часто влаштовують біля будинків цілі «Фруктові сади». Великі кактусові з плоскими стеблами вирощували на великих територіях як кормові рослини для кошенільних ложнощітовкі. З цього комахи до розповсюдження синтетичних барвників отримували яскраво-червону фарбу кармін. Деякі великі опунції використовують для розведення на їх частково затінених «внутрішніх» стеблах епіфітних орхідей.

Кактусоводство. При розведенні кактусових необхідно відтворити умови їх природного місця проживання, зробивши їх якнайшвидше більш сприятливими для рослин. Щоб цього потрібно добре дренований некисла грунт і щорічно кілька тижнів спокою: у цей період, що починається в північних областях на початку листопада, температура повинна триматися в межах 7-12