Групи м'язів у тварин

Пересування тварини, переміщення частин його тіла відносно один одного, робота внутрішніх органів, акти дихання, кровообігу, травлення, виділення здійснюються завдяки діяльності різних груп м'язів.

У вищих тварин є три типи м'язів: поперечносмугасті скелетні (довільні), поперечно-смугасті серцеві (мимовільні), гладкі м'язи внутрішніх органів, судин і шкіри (мимовільні).

Окремо розглядаються спеціалізовані скоротливі освіти -- міоепітеліальние клітини, м'язи зіниці і циліарного тіла очі.

Крім властивостей збудливості і провідності, м'язи володіють скоротності, тобто здатністю коротшати або змінювати ступінь напруги при збудженні. Функція скорочення можлива завдяки наявності в м'язової тканини спеціальних скоротливості структур.

Ультраструктури і біохімічний склад м'язів

Скелетні м'язи. На поперечному перерізі продольноволокністой м'язи видно, що вона складається з первинних пучків, що містять 20 - 60 волокон. Кожен пучок відокремлений сполучної тканини оболонкою - перімізіумом, а кожне волокно - ендомізіумом.

В м'язі тварин налічується від кількох сотень до кількох сотень тисяч волокон з діаметром від 20 до 100 мкм і довжиною до 12 - 16 см.

Особисте волокно покрите істинної клітинної оболонкою - сарколеммой. Відразу під нею, приблизно через кожні 5 мкм по довжині, розташовані ядра. Волокна мають характерну поперечну смугастість, яка обумовлена чергуванням оптично більш і менш щільних ділянок.

Волокно утворене безліччю (1000 - 2000 і більше) щільно упакованих міофібрил (діаметр 0,5 - 2 мкм), що тягнуться з кінця в кінець.

Між міофібрил рядами розташовані мітохондрії, де відбуваються процеси окисного фосфорилювання, необхідні для постачання м'язи енергією.

Під світловим мікроскопом міофібрили представляють освіти, що складаються з правильно чергуються між собою темних і світлих дисків. Диски А називаються анізотропним (мають подвійне променезаломлення), диски І - ізотропним (майже не мають подвійне променезаломлення). Довжина А-дисків постійна, довжина І-дисків залежить від стадії скорочення м'язового волокна. У середині кожного ізотропного диска знаходиться Х-смужка, в середині анізотропного диска - менше виражена М-смужка.

За рахунок чергування ізотронних і анізотропних сегментів кожна міофібрил має поперечну смугастість. Впорядковане ж розташування міофібрил у волокні надає таку ж смугастість волокну в цілому.

Електронна мікроскопія показала, що кожна міофібрил складається з паралельно лежать ниток, або протофібрілл (філаментів) різної товщини і різного хімічного складу. В одиночній міофібрил налічується 2000 - 2500 протофібрілл. Тонкі протофібрілли мають попе речник 5 - 8 нм і довжину 1 - 1,2 мкм, товсті -- відповідно 10 15 нм і 1,5 мкм.

Товсті протофібрілли, що містять молекули білка міозину, утворюють анізотропні диски. На рівні смужки М міозіновие нитки пов'язані найтоншими поперечними сполуками. Тонкі протофібрілли, що складаються в основному з білка актину, утворюють ізотропні диски.

Нитки актину прикріплені до смужці Х, перетинаючи її в обох напрямках; вони займають не тільки область І-диска, але і заходять у проміжки між нитками міозину в області А-диска. У цих ділянках нитки актину і міозину пов'язані між собою поперечними містками, що відходять від міозину. Ці містки поряд з іншими речовинами містять фермент АТФ-азу. Область А-дисків, яка не містить ниток актину, позначається як зона Н. На поперечному розрізі міофібрили в області країв А-дисків видно, що кожне міозіновое волокно оточене шістьма Актинові нитками.

Структурно-функціональною скорочувальної одиницею міофібрили є саркомеров - повторюється ділянку фібрили, обмежений двома смужками Х. Він складається з половини ізотропного, цілого анізотропного і половини іншого ізотропного дисків. Величина саркомеров в м'язах теплокровних становить близько 2 мкм. На електронному мікрофото саркомеров проявляються чітко.

Гладка ендоплазматичну мережу м'язових волокон, або саркоплазматичний ретикулум, утворює єдину систему трубочок і цистерн.

Окремі трубочки йдуть в поздовжньому напрямку, утворюючи в зонах Н міофібрілланастомози, а потім переходять в порожнині (цистерни), оперізуючі міофібрили по колу. Пара сусідніх цистерн майже стикається з поперечними трубочками (Т-каналами) , Що йдуть від сарколемми поперек всього м'язового волокна. Комплекс з поперечного Т-каналу і двох цистерн, симетрично розташованих по його боках, називається тріадою.

У амфібій тріади розташовуються на рівні Х-смужок, у ссавців на кордоні А-дисків. Елементи саркоплазматичного ретикулуму беруть участь у поширенні порушення внутрішньо м'язових волокон, а також у процесах скорочення і розслаблення м'язів.

В 1 г поперечно-м'язової тканини міститься близько 100 мг скорочувальних білків, головним чином міозину і актину, що утворюють актоміозіновий комплекс. Ці білки нерозчинні у воді, але можуть бути екстрагованих розчинами солей. До іншим скоротливі білок відносяться тропоміозін і комплекс тропоніна (субодиниці Т, 1, С), що містяться в тонких нитках.

В м'язі містяться також міоглобін, гліколітичні ферменти та інші розчинні білки, що не виконують скорочувальної функції 3. Білковий складу скелетної м'язи Молекулярна Зміст.

Білок маса, дальтон, білка,% тис.

Міозин 460 55 60 Актин-р 46 20 - 25 Тропоміозін 70 4 6 Комплекс тропоніна (ТПТ, 76 4 6 ТП1, ТПС) Актінін-і 180 1 2 Інші білки (міоглобін, 5 - 10 ферменти та ін) Гладкі м'язи. Основними структурними елементами гладкої м'язової тканини є міодіти - м'язові клітини веретеноподібної і зірчастої форми довжиною 60 - 200 мкм і діаметром 4 - 8 мкм. Найбільша довжина клітин (до 500 мкм) спостерігається в матці під час вагітності.

Ядро знаходиться в середині клітин. Форма його еліпсоїдні, при скороченні клітини воно скручується штопорообразно, Навколо ядра сконцентровані мітохондрії та інші трофічні компоненти.

Міофібрила в саркоплазмою гладком'язових клітин, очевидно, відсутні. Є лише поздовжньо орієнтовані, нерегулярно розподілені міозіновие і Актинові протофібрілли довжиною 1 - 2 мкм.

Тому поперечної смугастість волокон не спостерігається. У протоплазмі клітин знаходяться у великій кількості бульбашки, що містять Са + +, які, ймовірно, відповідають Саркоплазматичний ретикулум попі речнополосатих м'язів.

В стінках більшості порожніх органів клітини гладких м'язів з'єднані особливими міжклітинних контактів (десмосомамі) і утворюють щільні пучки, зцементовані глікопротеінові колагенових і еластичними волокнами.

Такі освіти, в яких клітини тісно пов'язані, але цитоплазматична і мембранна безперервність між ними відсутній (простір між мембранами в області контактів становить 20 - 30 нм), називають "функціональним сінцітіем ".

Клітини, утворюють сінцітій, називають унітарними; збудження може безперешкодно поширюватися з однієї такої клітини на іншу, хоча нервові рухові закінчення вегетативної нервової системи розташовані лише на окремих з них. У м'язових шарах деяких великих судин, в м'язах, які піднімають волосся, в війкового м'язі очі знаходяться мультіунітарние клітини, забезпечені окремими нервовими волок нами і функціонують незалежно одна від одної.

Механізм м'язового скорочення

В звичайних умовах скелетні м'язи порушуються імпульсами, що надходять за волокнах рухових нейронів (мотонейронів), що знаходяться в передніх рогах спинного мозку або в ядрах черепно-мозкових нервів.

В залежно від кількості кінцевих розгалужень нервове волокно утворює синаптичних контакти з більшим чи меншим числом м'язових волокон.

мотонейрони, його довгий відросток (аксон) і група м'язових волокон, іннервіруемих цим аксонів, складають рухову, або нейромоторную, одиницю.

Чим більш тонка, спеціалізовані в роботі м'яз, тим менша кількість м'язових волокон входить в нейромоторную одиницю. Малі рухові одиниці включають лише 3 - 5 волокон (наприклад, в м'язах очного яблука, дрібних м'язах лицьовій частини голови), великі рухові одиниці - до волонно (аксон) кількох тисяч волокон (у великих м'язах тулуба та кінцівок). У більшості м'язів рухові одиниці відповідають первинним м'язовим пучкам, кожен з яких містить від 20 до 60 м'язових волокон. Рухові одиниці розрізняються не тільки числом волокон, а й розміром нейронів - великі рухові одиниці включають більший нейрон з відносно більш товстим аксонів.

Нейромоторная одиниця працює як єдине ціле: імпульси, які виходять від мотонейронах, призводять в дію м'язові волокна.

Скороченню м'язових волокон передує їх злектріческое збудження, яке викликається розрядом мотонейронів в області кінцевих пластинок.

Виникаючий під впливом медіатора потенціал кінцевої пластинки (ПКГ1), досягши порогового рівня (близько - 30 мВ), викликає генерацію потенціалу дії, що розповсюджується в обидва боки вздовж м'язового волокна.

Збудливість м'язових волокон нижче збудливості нервових волокон, іннервують м'язи, хоча критичний рівень деполяризації мембран в обох випадках однаковий. Це пояснюється тим, що потенціал спокою м'язових волокон вище (близько - 90 мВ) потенціалу спокою нервових волокон (- 70 мВ). Отже, для виникнення потенціалу дії в м'язовому волокні необхідно деполярізовать мембрану на більшу величину, ніж у нервовому волокні.

Тривалість потенціалу дії в м'язовому волокні складає 5 мс (в нервовому відповідно 0,5 - 2 мс), швидкість проведення збудження до 5 м/с (в міелінізірованних нервових волокнах - до 120 м/с).

Молекулярні механізми скорочення. Скорочення - це зміна механічного стану міофібріллярного апарату м'язових волокон під впливом нервових імпульсів. Зовні скорочення проявляється в зміні довжини м'яза або ступеня її напруги, або одночасно того й іншого.

Згідно прийнятою "теорії ковзання" в основі скорочення лежить взаємодія між Актинові і міозіновимй нитками міофібрил внаслідок утворення поперечних містків між ними. У результаті відбувається "втягування" тонких Актинові міофіламентов між міозіновимі.

Під час ковзання самі Актинові і міозіновие нитки не коротшають; довжина А-дисків також залишається незмінною, в той час як 3-диски та Н-зони стають вужчими. Не змінюється довжина ниток і при розтягу м'язи, зменшується лише ступінь їх взаємного перекриття.

Ці руху засновані на оборотному зміну конформації кінцевих частин молекул міозину (поперечних виступів з головками), при якому зв'язку між товстим філаментів міозину і тонким філаментів актину утворюються, зникають і виникають знову.

До роздратування або у фазі розслаблення мономер актину недоступний для взаємодії, тому що цьому заважає комплекс тропоніна і певна конформація (підтягування до осі філамента) кінцевих фрагментів молекули міозину.

В основі молекулярного механізму скорочення лежить процес так званого електромеханічного сполучення, причому ключову роль у процесі взаємодії міозінових і Актинові міофіламентов відіграють іони Са + +, що містяться в Саркоплазматичний ретикулум. Це підтверджується тим, що в експерименті при ін'єкції кальцію всередину волокон виникає їх скорочення.

виник потенціал поширюється не тільки по поверхневій мембрані м'язового волокна, але і по мембранами, вистилають попі річкові трубочки (Т-систему волокна). Хвиля деполяризації захоплює розташовані поруч мембрани цистерн саркоплазматичного ретикулуму, що супроводжується активацією кальцієвих каналів у мембрані і виходом іонів Са + + в межфібріллярное простір.

Вплив іонів Са + + на взаємодію актину і міозину опосередковано тропоміозіном і тропоніновим комплексом які локалізовані у тонких нитках і складають до 1/3 їх маси. При зв'язування іонів Са + + з тропоніном (сферичні молекули якого "Сидять" на ланцюгах актину) останній деформується, штовхаючи тропоміозін в жолобки між двома ланцюгами актину. При цьому стає можливим взаємодія актину з головками міозину, і виникає сила скорочення. Одночасно відбувається гідроліз АТФ.

Оскільки одноразовий поворот "головок" вкорочує саркомеров лише на 1/100 його довжини (а при фізіологічному скорочення саркомеров м'язи може зменшуватися на 50% довжини за десяті частки секунди), ясно, що поперечні містки повинні здійснювати приблизно 50 "гребкових" рухів за той же проміжок часу. Сукупна вкорочення послідовно розташованих саркомеров міофібрил призводить до помітного скорочення м'яза.

При одиночному скорочення процес укорочення незабаром закінчується.

кальцієвий насос, що приводиться в дію енергією АТФ, знижує концентрацію Са + + в цитоплазмі м'язів до 10 М і підвищує її в сарколлазматіческом ретикулум до 10 М, де Са + + зв'язується білком кальсеквестріном.

Зниження рівня Са + + в саркоплазмою пригнічує АТФ-азную активність актоміозіна; при цьому поперечні містки міозину від'єднуються від актину. Відбувається розслаблення, подовження м'яза, яке є пасивним процесом.

Б випадку, якщо стимули надходять з високою частотою (20 Гц і більше), рівень Са + + в саркоплазмою в період між стймуламі залишається високим, тому що кальцієвий насос не встигає "загнати" всі іони Са + + в систему саркоплазматичного ретикулума. Це є причиною стійкого тетаніческого скорочення м'язів.

Таким чином, скорочення і розслаблення м'яза являє собою серію процесів, що розгортаються в наступній послідовності: стимул -> виникнення потенціалу дії -> електромеханічне спряження (проведення збудження по Т-трубок, вивільнення Са + + та його вплив на систему тропоніна - Тропоміозін - актин) -> утворення поперечних містків і "ковзання" Актинові ниток вздовж міозінових -> скорочення міофібрил -> зниження концентрації іонів Са + + внаслідок роботи кальцієвого насоса -> просторове зміна білків скорочувальної системи -> розслаблення міофібрил.

Після смерті м'язи залишаються напруженими, наступає так зване трупне задубіння. При цьому поперечні зв'язки між філаментах актину і міозину зберігаються і не можуть розірватися через зниження рівня АТФ і неможливість активного транспорту Са + + в саркоплазматичний ретикулум.

Структура та функції нейрона

Матеріалом для побудови центральної нервової системи та її провідників є нервова тканина, що складається з двох компонентів - нервових клітин (нейронів) і нейроглії. Основними функціональними елементами ЦНС є нейрони: в тілі тварин їх міститься приблизно 50 млрд, з яких лише невелика частина розташована на периферичних ділянках тіла.

Нейрони становлять 10 - 15% загального числа клітинних елементів в нервовій системі. Основну ж частину її займають клітини нейроглії.

У вищих тварин у процесі постнатального онтогенезу диференційовані нейрони не діляться. Нейрони істотно різняться за формою (пірамідні, круглі, зірчасті, овальні), розмірами (від 5 до 150 мкм), кількості відростків, проте вони мають і загальні властивості.

Будь-яка нервова клітина складається з тіла (соми, перікаріона) і відростків різного типу -- дендрітов (від лат. дендрон - дерево) і аксона (від лат. аксон - вісь). Залежно від числа відростків розрізняють уніполярні (одноотростковие), біполярні (двухотростковие) і мультиполярні (многоотростковие) нейрони. Для центральної нервової системи хребетних типові біполярні і особливо мультиполярні нейрони.

дендрітов може бути багато, іноді вони сильно гілкуються, різної товщини і забезпечені виступами - "шипиками", які сильно збільшують їх поверхню.

Аксон (нейро) завжди один. Він починається від киргизькі аксони горбком, покритий спеціальної гліальних оболонкою, утворює ряд аксональних закінчень -- терміналів. Довжина аксона може досягати більше метра. Аксоплазматичний горбик і частина аксона, не покрита мієлінової оболонкою, становлять початковий сегмент аксона; його діаметр невеликий, (1 - 5 мкм).

В ган?? ліях спинно-і черепномозкових нервів поширені так звані псевдоуніполярние клітини; їх дендрит і аксон відходять від клітини у вигляді одного відростка, який потім Т-образно ділиться.

Відмінними особливостями нервових клітин є велике ядро (до 1/3 площі цитоплазми) , Численні мітохондрії, сильно розвинений сітчастий апарат, наявність характерних органоидов - тігроідной субстанції і нейрофібрілл. Тігроідная субстанція має вигляд базофільних грудочок і являє собою гранулярну цитоплазматичну мережу з безліччю рибосом. Функція тігроіда пов'язана з синтезом клітинних білків.

При тривалому роздратуванні клітини або перерезке аксонів ця речовина зникає. Нейрофібрілли - це нитчасті, чітко виражені структури, що знаходяться в тілі, дендритах і аксона нейрона. Утворені ще більш тонкими елементами -- нейрофіламенти при їх агрегації з нейротрубочкамі.

Виконують, мабуть, опорну функцію.

В цитоплазмі аксона відсутні рибосоми, однак є мітохондрії, ендоплазматичний ретикулум і добре розвинений апарат нейрофіламенти і нейротрубочек. Встановлено, що аксони представляють собою дуже складні транспортні системи, причому за окремі види транспорту (білків, метаболітів, медіаторів) відповідають, очевидно, різні субклітинні структури.

В деяких відділах мозку є нейрони, які виробляють гранули секрету мукопротеідной або глікопротеідной природи. Вони володіють одночасно фізіологічними ознаками нейронів і залізистих клітин. Ці клітини називаються нейросекреторну.

Функція нейронів полягає в сприйнятті сигналів від рецепторів або інших нервових клітин, зберіганні та переробці інформації і пере дачі нервових імпульсів до іншим клітинам - нервовим, м'язовим або секреторний.

Відповідно має місце спеціалізація нейронів. Їх поділяють на 3 групи: чутливі (сенсорні, аферентні) нейрони, що сприймають сигнали із зовнішнього або внутрішнього середовища; асоціативні (проміжні, Інтернейрони) нейрони, що зв'язують різні нервові клітини один з одним; рухові (ефекторні) нейрони, що передають спадні впливу від вищерозташованих відділів ЦНС до нижчерозташованими або з ЦНС до робочих органів.

Тіла сенсорних нейронів розташовуються поза ЦНС: у спинномозкових гангліях і відповідних їм гангліях головного мозку. Ці нейрони мають псевдоуніполярную форму з аксонів і аксоноподобним дендрітов.

До аферентні нейронам відносяться також клітини, аксони яких складають висхідні шляхи спинного і головного мозку.

Асоціативні нейрони - найбільш численна група нейронів.

Вони мають менший розмір, зірчасті форму і аксони з численними розгалуженнями; розташовані у сірій речовині мозку. Здійснюють зв'язок між різними нейронами, наприклад чутливим і руховим в межах одного сегмента мозку або між сусідніми сегментами; їх відростки не виходять за межі центральної нервової системи.

Рухові нейрони також розташовані у центральній нервовій системі. Їх аксони беруть участь у передачі низхідних впливів від вищерозташованих ділянок мозку до нижчерозташованими або з ЦНС до робочим органам (наприклад, мотонейрони в передніх рогах спинного мозку). Є ефекторні нейрони і в вегетативної нервової системи. Особливостями цих нейронів є розгалужена мережа дендрітов і один довгий аксон.

сприймає частиною нейрона служать в основному гілкуються дендрити, забезпечені рецепторній мембраною. У результаті сумації місцевих процесів збудження у найбільш легко збуджуваним тріегерной зоні аксона виникають нервові імпульси (потенціали дії), які поширюються по аксона до кінцевим нервових закінченнях. Таким чином, збудження проходить по нейрону в одному напрямку - від дендрітов до сомі і аксонів.

нейроглії. Основну масу нервової тканини становлять гліальні елементи, які виконують допоміжні функції і що заповнюють майже весь простір між нейронами. Анатомічно серед них розрізняють клітини нейроглії в мозку (олігодендроціти і астроцити) і шваннівською клітини в периферичної нервової системи. Олігодендроціти і шваннівською клітини формують навколо аксонів міеліновие оболонки.

Між гліальними клітинами і нейронами є щілини шириною 15 - 20 нм, які повідомляються один з одним, утворюючи інтерстиціальний простір, заповнене рідиною. Через цей простір відбувається обмін речовин між нейроном і гліальними клітинами, а також постачання нейронів киснем та поживними речовинами шляхом дифузії. Гліальні клітини, очевидно, виконують лише опорні і захисні функції в ЦНС, а не є, як передбачалося, джерелом їх живлення або зберігачами інформації.

За властивостями мембрани гліальні клітини відрізняються від нейронів: вони пасивно реагують на електричний струм, їх мембрани не генерують що розповсюджується імпульсу. Між клітинами нейроглії існують щільні контакти (ділянки низького опору), які забезпечують пряму електричну зв'язок. Мембранний потенціал гліальних клітин вище, ніж у нейронів, і залежить головним чином від концентрації іонів К + в середовищі.

Коли за активної діяльності нейронів в позаклітинній просторі збільшується концентрація К +, частина його поглинається деполярізованнимі гліальними елементами.

Ця буферна функція глії забезпечує щодо постійну поза клітинну концентрацію К +.

Клітини глії - астроцити - розташовані між тілами нейронів і стінкою капілярів, їх відростки контактують зі стінкою останніх.

Ці периваскулярні відростки є елементами гематоенцефалічним бар'єру.

Клітини мікроглії виконують фагоцитарну функцію, число їх різко зростає при пошкодження тканини мозку.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://www.ronl.ru/