Порівняльна анатомія

Анатомія порівняльна, звана також порівняльної морфологією, - це вивчення закономірностей будови і розвитку органів шляхом зіставлення різних видів живих істот. Дані порівняльної анатомії -- традиційна основа біологічної класифікації. Під морфологією розуміють як будову організмів, так і науку про нього. Мова йде і про зовнішні ознаки, але набагато цікавіше і важливіше внутрішні особливості. Внутрішні структури більше багаточисельні, а їх функції та взаємовідносини істотніше і різноманітніше. Слово «анатомія» грецького походження: приставка ana з коренем tom означає «Розрізування». Спочатку цей термін вживали тільки щодо людського тіла, але зараз під ним розуміють розділ морфології, що займається вивченням будь-яких організмів на рівні органів та їх систем.

Всі організми утворюють природні групи з подібними анатомічними ознаками входять до них особин. Великі групи послідовно поділяються на більш дрібні, представники яких мають всі великою кількістю спільних рис. Давно відомо, що організми східного анатомічної будови близькі і за своїм ембріонального розвитку. Однак іноді навіть істотно розрізняються види, наприклад черепахи і птахи, на ранніх стадіях індивідуального розвитку майже невиразні. Ембріологія і анатомія організмів настільки тісно корелюють між собою, що таксономісти (фахівці в області класифікації) при розробці схем розподілу видів по загонах і родин в рівній мірі використовують дані обох цих наук. Така кореляція не видається дивною, оскільки анатомічна будова - кінцевий результат ембріонального розвитку.

Порівняльна анатомія та ембріологія служать також основою вивчення еволюційних родоводів. Організми, що відбулися від загального предка, не тільки подібні за ембріонального розвитку, а й послідовно проходять в ньому стадії, що повторюють - правда, не з абсолютною точністю, але з загальних анатомічних особливостей - розвиток цього предка. У результаті порівняльна анатомія вкрай важлива для розуміння еволюції і ембріології. Порівняльна фізіологія також сягає своїм корінням у порівняльну анатомію і тісно пов'язана з нею. Фізіологія являє собою вивчення функцій анатомічних структур; чим сильніше їх схожість, тим ближче вони по своїй фізіології. Під анатомією звичайно розуміють вивчення досить великих структур, видних неозброєним оком. Мікроскопічна анатомія прийнято називати Гістологія - це вивчення тканин і їх мікроструктур, зокрема клітин.

Порівняльна анатомія вимагає розтину (препарування) організмів і має справу перш за все з їх макроскопічними будовою. Хоча вона вивчає структури, для розуміння зв'язків між ними залучаються фізіологічні дані. Так, у вищих тварин розрізняють десять фізіологічних систем, діяльність кожної з яких залежить від одного або більше органів. Нижче ці системи розглядаються послідовно для тварин різних груп. У першу чергу порівнюються зовнішні особливості, а саме шкіра і її утворення. Шкіра - це свого роду «майстер на всі руки», що виконує найрізноманітніші функції; до того ж вона утворює зовнішню поверхню тіла, тому багато в чому доступна спостереження без розтину. Наступна система - скелет. У молюсків, членистоногих і деяких панцирних хребетних він може бути як зовнішнім, так і внутрішнім. Третьою системою є мускулатура, яка забезпечує руху кістяка. На четверте місце поставлено нервова система, оскільки саме вона керує роботою мускулатури. Три наступні системи -- система травлення, серцево-судинна і дихальна. Всі вони розміщені в порожнині тіла і так тісно пов'язані між собою, що деякі органи функціонують одночасно в двох з них або навіть у всіх трьох. Видільна і репродуктивна системи у хребетних також використовують деякі загальні структури; вони поміщені на 8-е і 9-е місця. Нарешті, дається порівняльний аналіз залоз внутрішньої секреції, що утворюють ендокринну систему. Порівняння інших залоз, наприклад шкірних, проводиться в міру розгляду органів, при яких вони розміщені.

Принципи порівняльної анатомії

При порівнянні структур тварин корисно враховувати деякі загальні принципи анатомії. Серед них особливо важливими вважаються наступні: симетрія, цефалізація, сегментація, гомологія й аналогія.

симетрією називають особливості розташування частин тіла по відношенню до якої-небудь точці або осі. У біології розрізняють два основних типу симетрії - радіальну та двосторонню (білатеральну). У радіально симетричних тварин, наприклад кишковопорожнинних і голкошкірих, подібні частини тіла розташовані навколо центру, як спиці в колесі. Такі організми малорухливі або взагалі прикріплені до дна, а харчуються зваженими у воді харчовими об'єктами.

При двосторонньої симетрії її площину проходить вздовж тіла і ділить його на дзеркально подібні праву і ліву частини. Дорсальна (верхня, або спинна) і вентральна (нижня, або черевна) сторони у двосторонньо-симетричного тварини завжди чітко відрізняються (втім, то ж саме справедливо і для форм з радіальної симетрією).

Цефалізаціей називається домінування головного кінця тіла над хвостовим. Головний кінець звичайно потовщений, розташований спереду у що рухається тваринного і часто визначає напрямок його руху. Останньому сприяють майже завжди присутні на голові органи чуття: очі, щупальця, вуха і т.п. З нею пов'язані також мозок, ротовий отвір, а нерідко й властиві тварині засоби нападу і захисту (добре відоме виключення складають бджоли). Крім того, показано, що фізіологічні процеси (обмін речовин) проходять тут інтенсивніше, ніж в інших частинах організму. Як правило, відокремлення голови супроводжується присутністю на протилежному кінці тіла хвоста. У хребетних хвіст початково був органом пересування у воді, але в ході еволюції він став використовуватися й іншими способами.

Сегментація характерна для трьох типів тварин: кільчастих черв'яків, членистоногих і хордових. У принципі тіла цих двосторонньо-симетричних тварин складаються з ряду подібних між собою частин - сегментів, або сомітов. Втім, хоча окремі кільця земляного черв'яка майже ідентичні один одному, навіть між ними є відмінності. Сегментація може бути не тільки зовнішньої, але й внутрішньої. У цьому випадку системи органів всередині тіла розділені на подібні між собою частини, розташовані рядами відповідно до зовні помітними кордонами між сомітамі. Сегментація хордових, очевидно, генетично не пов'язана з спостерігається у черв'яків і членистоногих, а виникла в ході еволюції незалежно. Двостороння симетрія, цефалізація і сегментація характерні для тварин, швидко пересуваються у воді, на суходолі й у повітрі.

гомологів та аналогія. Гомологічні органи тварин мають один і той же еволюційне походження незалежно від виконуваної у даного виду функції. Це, наприклад, руки людини і крила птахів або хвости риб і мавп, які однакові за походженням, але використовуються по-різному.

Аналогічні структури подібні за виконуваним функціях, але мають різне еволюційне походження. Це, наприклад, крила комах і птахів або ноги павуків і коней.

Органи можуть бути гомологічними і аналогічними одночасно, якщо у них однакові генетичні джерела та близькі функції, але розташовані вони в різних сегментах. Такі, наприклад, різні пари ніг комах і ракоподібних. У цих випадках говорять про серіальної гомології (гомодінаміі), оскільки подібні структури утворюють ряди (серії).

Коли аналогічні органи, що розвинулися з несхожих попередніх структур, виявляють помітну близькість будови, говорять про їх паралельному, або конвергентному, розвитку. Закон конвергенції стверджує, що органи, що виконують однакові функції і використовувані однаковим способом, являються в ході еволюції морфологічно подібними, якими б різними вони не були на початку. Один з найбільш чудових прикладів конвергенції - очі кальмарів та восьминогів, з одного боку, і хребетних тварин - з іншого. Ці органи виникли з абсолютно різних зачатків, але придбали значну подібність завдяки ідентичності функції.

Класифікація тварини

Перш ніж викладати результати анатомічного порівняння систем органів, корисно коротко охарактеризувати головні групи тварин, зробивши акцент на існуючих між ними відмінності. Ці групи називаються типами; еволюційний ряд від самих примітивних до найбільш еволюційно просунутих з них можна подати так: Porifera, Mesozoa, Cnidaria (Coelenterata), Ctenophora, Platyhelminthes, Nemertinea, Acanthocephala, Aschelminthes, Entoprocta, Bryozoa, Phoronidea, Brachiopoda, Mollusca, Sipunculoidea, Echiuroidea, Annelida, Arthropoda, Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata і Chordata.

При обговоренні порівняльної анатомії необов'язково і навіть небажано зіставляти будову всіх представників типів. Необхідно розглянути лише типи, що володіють найважливішими для розуміння еволюції анатомічними особливостями. Оскільки на першому місці серед об'єктів порівняльної анатомії традиційно стоять хребетні тварини, у складі цієї групи будуть коротко охарактеризовані всі складові її класи.

Губки (Porifera) вважаються найбільш примітивними серед багатоклітинних тварин і поділяються на 3 класу в відповідно до особливостей їх утворює скелет матеріалу. У вапняних губок це спікули з карбонату кальцію; у звичайних губок - пружні, гнучкі волокна спонгіна, близького за хімічним складом до рогу; у скляних губок -- тонка мережа крем'яних голок, що нагадують скло.

До кишковопорожнинних, або Стрекала (Coelenterata, або Cnidaria), відносяться Гідроїдні поліпи, медузи, актинії і корали. Тіло цих переважно морських тварин складається всього з двох шарів клітин, ектодерми (зовнішнього листка) і ентодерми (внутрішнього листка), тих, що оточують порожнину тіла, яка називається кишкової, з єдиним - ротовим - Отвором. Важлива особливість групи - радіальна симетрія.

реброплавів (Ctenophora) - морські тварини, дещо нагадують медуз. Їх значення для порівняльної анатомії невелика, якщо не рахувати того, що це сама примітивна група, що має справжній третій (середній) зародковий листок - мезодерми. Таким чином, всі тварини вище рівня кишковопорожнинних проходять у своєму ембріональному розвитку стадію трьох зародкових листків.

Тип плоских хробаків (Platyhelminthes) включає в себе планарій, трематод, стрічкових глистів і т.п. Всі вони, дійсно, плоскотелие і, подібно до кишковопорожнинних, позбавлені анального отвори: неперетравлені залишки їжі «відригують» через рот. У цих тварин вже помітно початок формування головного мозку (цефалізація).

Первічнополостние (круглі) черв'яки (Aschelminthes) - це червоподібні форми з порожниною тіла, званої псевдоцелем. Вони мають як рот, так і анальний отвір, з'єднані простим прямим кишечником. Серед них багато паразитів. Деякі зоологи вважають перераховані нижче класи самостійними типами: коловертки (Rotifera), брюхореснічние (Gastrotricha), кінорінхі (Kinorhyncha), пріапуліди (Priapulida), нематоди (Nematoda) і волосиста (Nematomorpha).

Тип молюсків (Mollusca) включає равликів, двустворок, кальмарів та інших т.зв. м'якотілих тварин. Зазвичай вони захищені раковиною, що виділяється ектодермальним шаром тканини. Всі ці тварини забезпечені повним набором перерахованих вище систем органів і відрізняються дуже високим рівнем організації.

До кільчастим черв'якам (Annelida) відносяться сегментовані червоподібні форми. Тип членистоногих (Arthropoda) включає тварин із зовнішнім скелетом і суглобними кінцівками, у тому числі ракоподібних, багатоніжок, комах і павукоподібних. Обидва ці типи високоорганізованим і багато в чому можна порівняти з хребетними.

Полухордовие (Hemichordata), іноді що розглядаються як підтип хордових, - це червоподібні тварини, що живуть на морському дні.

Тип хордових (Chordata) складається з наступних підтипів: лічіночнохордовие (Urochordata), головохордовие (Cephalochordata) і хребетні (Vertebrata). Для типу в цілому характерні три головні особливості: присутність, принаймні у личинок, хрящового стрижня, що проходить уздовж спинний боку тіла і званого хордою; що знаходиться над ним трубчаста центральна нервова система і, нарешті, зяброві щілини, з'єднують глотку з лівого і правого поверхнями тіла позаду голови. У хребетних хорда заміщена хребтом, що складається з хряща у нижчих риб і з кістки у еволюційно більш просунутих груп.

Лічіночнохордових називають інакше Покривники. Цей підтип об'єднує декілька сотень видів - від прикріплених до дну асцидій до вільно плаваючих аппендікулярій і Сальпа.

Головохордовие, або безчерепних, представлені головним чином родом Amphioxus, тобто ланцетника, названими так тому, що їхнє тіло загострене на головному і хвостовому кінцях. Вони мають численні зяброві щілини, хорду і розташований над нею порожнистий спинний мозок. Всі три характерні особливості хордових виражені тут в самій примітивної формі, і зазвичай ланцетника вважають близькими до предків всієї цієї групи тварин.

До хребетним відносяться щітковие Безщелепні, круглороті, пластінокожіе, риби, амфібії, рептилії, птахи і ссавці. Щітковие і пластінокожіе давно вимерли. Це були малі важким панциром рибообразние істоти, що населяли давні моря. Представлені зараз міноги і міксин круглороті - це еволюційно дегенерував (спроститься) паразити риб.

Для розгляду порівняльної анатомії риб їх зручно розділити на 3 групи: хрящові, лопастеперие (мясістолопастние) і кісткові. Перші представлені в основному акулами і скатами. У них щільна шкіра з плакоіднимі лусками, які докорінно відрізняються від луски інших риб. Скелет хрящової; зяброві щілини відкриваються назовні; рот розташовується на нижній стороні голови; хвіст забезпечений неравнолопастним плавцем. За своєю внутрішньою анатомії хрящові риби примітивні і спеціалізовані; ні легких, ні плавального міхура у них немає.

Нині живуть лопастеперие відносяться до двох категоріями: кістеперим (Целакант) і Дводишні. Кістеперие представлені зараз одним родом Latimeria в Індійському океані біля берегів Африки. Вони близькі до предкам земноводних, тому цікаві з анатомічної точки зору. До нашого часу дожили три роду Дводишні риб: Neoceratodus в Австралії, Protopterus в Африці і Lepidosiren в Південній Америці. Вони можуть дихати як зябрами, так і легкими.

Кісткові риби надзвичайно різноманітні і численні; до них належить більше 90% всіх сучасних видів риб. Як правило, у них є плавальний міхур, а скелет містить багато кісткової тканини. Зазвичай тіло покрите лускою, але відомо чимало виключень. Африканські многопери (Polypterus), осетрообразние, ільние риби (Amia) і панцирні щуки -- які дожили до наших днів представники примітивних груп. Вони цікаві тим, що особливості їх анатомії дозволяють зв'язати сучасних риб з древніми.

Земноводні, або амфібії, - це саламандри, тритони, жаби, жаби і безногі форми, т.зв. червягі. Зазвичай їх личинки живуть у воді і дихають зябрами, на зразок риб, а дорослі виходять на сушу і дихають при допомоги легенів і шкіри, хоча відомо чимало виключень. Волога шкіра амфібій позбавлена луски, пір'я і волосся, тільки у червяг в неї занурені дрібні кісткові лусочки.

Плазуни, або рептилії,