Дихання.
Зазвичай дихання асоціюється з
вдих і видих, тобто дихальними рухами, необхідними для вентиляції
легень у наземних хребетних. Однак
у більшості організмів ні цих рухів, ні самих легенів немає, тому більш
загальне визначення повинно принаймні включати життєво важливий газообмін
організму із середовищем - поглинання з неї кисню (O2) і виділення діоксиду
вуглецю (вуглекислого газу, CO2). Але точніше всього називати диханням процес,
що відбувається на молекулярному рівні, - окислення клітиною поживних речовин з
вивільненням енергії, що запасається в хімічних зв'язках аденозинтрифосфату (АТФ)
і частково розсіюється, при цьому у формі тепла Фізіологія дихання вивчає в
основному механізми саме газообміну, тобто поглинання кисню і виділення
вуглекислого газу через дихальні поверхні, наприклад в легенях, а клітинним
диханням займається біохімія.
окисленням називається процес втрати атомом
або молекулою електрона. Зворотній реакція, тобто приєднання електрона,
визначається як відновлення. Електрони, втрачаємо в ході окислення їх
«Донором», приєднуються до «акцептор», відновлюючи його, тому в будь-якому
правильніше говорити про окисно-відновних реакціях. Акцептор
повинен володіти високою спорідненістю до електронам. Такою властивістю володіє
кисень, який і виступає в ролі окислювача поживних речовин, або,
точніше, «дихальних субстратів», у більшості організмів, хоча в принципі його
може замінити інша речовина, наприклад сульфат або нітрат у ряду бактерій.
Атом водню складається з протона і електрона, тому в біологічних системах
окислення часто має на увазі втрату цього атома (з електроном), а
відновлення - його приєднання.
Засновник сучасної хімії Антуан
Лавуазьє (1743-1794) першим зрозумів, що принципових відмінностей між окисленням
вуглеводів в клітці і горінням дров у печі немає. В обох випадках органічні
речовини руйнуються за участю кисню до вуглекислого газу і води з виділенням
енергії. У клітці окислення йде поетапно і строго контролюється, тому
частина енергії не відразу виділяється у вигляді тепла, а запасається у формі молекул
АТФ, які потім організм використовує як паливо для самих
різноманітних процесів, включаючи перенесення іонів через мембрани, скорочення м'язів,
поділ клітин, синтез життєво важливих речовин і т.п. Клітинне дихання
включає в себе послідовність біохімічних реакцій, що об'єднуються в т.зв.
«Метаболічні шляхи», наприклад гліколіз, окислення піровиноградної кислоти,
цикл трикарбонових кислот, електронтранспортную ланцюг та ін гліколіз протікає в
цитозолі, тобто рідкої внутрішнє середовище клітини, не оформленої в певні
структури. Інші названі вище реакції відбуваються у всіх еукаріотів всередині мітохондрій.
Це мікроскопічні, оточені мембранами, здатні до самовідтворення
тільця, які плавають в цитоплазмі і зазвичай звані енергетичними станціями
клітини. Повне окислення глюкози до діоксиду вуглецю призводить до утворення 32
молекул АТФ. Перетворення глюкози в дві молекули пірувату дає тільки два з
цих 32 молекул АТФ і не вимагає участі молекулярного кисню. Решта
частина АТФ може потім утворюватися при окисленні піровиноградної кислоти в
циклі трикарбонових кислот і в процесі електронів по електронтранспортной ланцюга
- Вже з використанням кисню.
За відсутності кисню піровиноградна
кислота може відновлюватися до молочної або ацетальдегіду, а останній --
перетворюватися в етанол з виділенням вуглекислого газу, наприклад при бродінні.
Молочна кислота утворюється при дефіциті кисню в тканинах більшості
тварин, а етанол дають деякі риби, але головним чином бактерії і дріжджі.
Розщеплення вуглеводів (глюкози) з утворенням цих речовин нерідко називають
анаеробним диханням. Присутність кисню пригнічує його в більшості клітин --
в таких умовах піровиноградна кислота окислюється далі. Це явище --
інгібування киснем анаеробного використання глюкози (при цьому
ефективність використання глюкози звичайно зростає, оскільки одна її
молекула починає давати більше АТФ) - називається ефектом Пастера в честь
французького хіміка та біолога, засновника мікробіології Луї Пастера
(1822-1895).
Дихальний коефіцієнт (ДК) - це
відношення обсягу CO2, виділеного організмом, до обсягу поглиненого їм за те ж
час O2. При метаболизации, тобто розщепленні в процесі клітинного дихання,
жирів, вуглеводів і білків ДК становить відповідно 0,7, 1,0 і 0,8 (відмінності
обумовлені різним співвідношенням атомів вуглецю і кисню в молекулах цих
трьох класів сполук). Води, що утворюється при обміні речовин (0,4-1 мл H2O
на 1 г метаболізованих їжі), звичайно недостатньо для відшкодування її втрат
організмом, але це основне її кількість, що використовується деякими що живуть в
пустелях звірами і птахами, а також морських ссавців, які
нездатні напитися солоною водою, оскільки їх організм не в змозі потім
виділити що надійшла разом з нею сіль. Споживання кисню звичайно
відповідає його негайного використання, оскільки можливості його запасання
організмом дуже невеликі. Діоксид вуглецю, навпаки, накопичується в
досить великих кількостях, тому його виділення може відображати як
миттєву продукцію, так і зміна внутрішніх запасів. Проте зазвичай приймають,
що весь виділений кількість CO2 утворилося безпосередньо в даний момент.
Близькість ДК до одиниці означає, що практично всі молекули O2, що поглинають
організмом з навколишнього середовища, використовуються для дихання і дають таке ж число
що виділяються в середу молекул CO2.
У дуже дрібних тварин (діаметром менше
0,5 мм) перенесення O2 від поверхні тіла до мітохондрій всередині клітин і CO2 в
зворотному напрямку відбувається шляхом простої дифузії. Однак швидкість її
дуже низька, тому з збільшенням розмірів тіла еволюціонували і механізми
транспорту газів усередині організму. У більшості видів для цього використовується
циркуляторної (кровоносна) система, а у комах і деяких інших
членистоногих і близьких до них форм - трахейне. Швидкість дифузії газів у повітрі
в 10 000 разів вище, ніж у тканинах; на цьому заснована робота трахейне системи,
що усуває необхідність у переносі O2 і CO2 кров'ю. Трахеї представляють
собою тонкостінні заповнені повітрям трубочки, мережа яких пронизує все
тіло і забезпечує швидку дифузію газів між зовнішнім середовищем і клітинами. У
деяких великих і дуже активних комах трахейне система вентилюється з
допомогою м'язових скорочень. Трахейнодишащіе тварини володіють і циркуляторної
системою, заповненої т.зв. гемолімфою, однак у транспорті газів вона
практично не бере участь, виконуючи інші функції, зокрема перенесення
розчинених поживних речовин, гормонів і кінцевих продуктів обміну речовин.
Транспорт O2 і CO2 між зовнішнім середовищем і
клітинами тканин у тварин, що використовують для цього кровоносну систему, можна
розділити на кілька етапів: (1) вентиляція (омивання) дихальної
поверхні повітрям або водою, (2) дифузія O2 і CO2 через дихальну
поверхню (в протилежних напрямках); (3) перенесення кров'ю від O2
дихальної поверхні до тканин і CO2 у зворотному напрямку; (4) дифузія O2
і CO2 між кров'ю і тканинами через стінки капілярів (в протилежних
напрямках). У міру збільшення в ході еволюції розмірів тварин їх
газообмін із зовнішнім середовищем інтенсифікується шляхом розвитку спеціальних
дихальних поверхонь, що характеризуються не тільки великою площею, а й
малою товщиною бар'єру між кров'ю і зовнішнім середовищем, що полегшує дифузію
газів. Вентиляція, тобто активну підтримку з зовнішнього боку дихальної
поверхні потоку повітря або води, забезпечує різницю (градієнт)
концентрацій дихальних газів всередині і поза організмом, котра прискорює дифузію.
Будова дихальної поверхні і механізм вентиляції залежать від природи
навколишнього середовища. Для дихання повітрям використовуються легені, в які ритмічно
нагнітається повітря (вдих) з подальшим виштовхування назовні що утворилася в
них газової суміші (видих). Тонкі дихальні мембрани легень знаходяться всередині
тіла: це захищає їх від ушкоджень, одночасно дозволяючи регулювати
пов'язані з вентиляцією втрати організмом води (у вигляді пари) і тепла. Газообмін
у водному середовищі відбувається через зябра; будуть мити односпрямованим потоком
води безперервно. Останнє пов'язано з тим, що вода набагато щільніше повітря,
концентрація O2 в ній набагато нижче, а дифузія газів набагато повільніше. У таких
умовах періодично заповнюється і спорожняється структура типу легких
зажадала б для забезпечення достатньої швидкості газообміну занадто багато
енергії та місця.
перфузія дихальної поверхні, тобто
омивання її кров'ю, забирає дифундувати O2 до інших частин тіла, а від них
приносить до цієї поверхні утворився в тканинах CO2. Транспорт газів кров'ю
відбувається за механізмом т.зв. об'ємного потоку, тобто за рахунок руху текучої
середовища, а не молекулярної дифузії. Кількість їх переносите в одиницю часу O2
і CO2 збільшується завдяки присутності в крові дихального пігменту
(наприклад, гемоглобіну), який підвищує концентрацію в ній O2 (кисневу
ємність крові) в 30 - 100 разів, сприяючи поглинання його в легенях і
вивільнення в тканинах, а одночасно і руху в протилежному напрямку
CO2. Дихальні пігменти - це складні білки, що містять у своєму складі іони
металів. Молекула гемоглобіну складається з білка глобіну і чотирьох
залізовмісних гемових груп. Кисень оборотно зв'язується з двовалентних
іоном заліза цієї групи, перетворюючи гемоглобін в т.зв. оксигенований форму --
оксигемоглобіну, що має яскраво-червоний колір. Чи не пов'язаний з киснем гемоглобін
позначають як дезоксігемоглобін; його колір темно-бордовий. Оксид вуглецю
(чадний газ, CO) навіть при дуже низьких концентраціях практично необоротно
з'єднується з гемоглобіном, утворюючи карбоксигемоглобін. Оскільки
карбоксигемоглобін вже не здатний оксигенований, відбувається зниження
кисневої ємності крові. У результаті вдихання чадного газу призводить до
асфіксії через брак кисню в організмі. Саме тому CO, що утворюється
при неповному згорянні палива, наприклад у двигуні автомобіля, надзвичайно
токсичний.
Кисень, що надійшов у кров у легенях або
зябрах, повинен бути відданий тканин. Споживання O2 мітохондріями призводить до того,
що в клітинах його завжди дуже мало, це створює великий градієнт його
концентрацій між кров'ю і тканинами, що забезпечує надходження в них O2. І
навпаки, CO2 безперервно утворюється тканинами, тому його концентрація в них
вище, ніж у крові, так що перенесення CO2 відбувається у зворотному напрямку.
Діоксид вуглецю, поєднуючись з водою (гідратіруясь), дає вугільну кислоту (H2
CO3), молекула якої дисоціюють на іон бікарбонату (HCO3-) та протон (H +).
Отже, підвищення концентрації CO2 в розчині веде до зниження pH (цей
показник - від'ємний логарифм концентрації H +). Основна частина надходить
в кров CO2 розчиняється, знижуючи її pH, а невелика його частка оборотно
зв'язується з аміногрупи білкової частини гемоглобіну, утворюючи
карбаміногемоглобін (карбогемоглобін). Падіння pH середовища і приєднання CO2
зменшують спорідненість гемоглобіну до O2, що сприяє вивільненню останнього
в розчин (плазму крові) і надходженню звідти в навколишні тканини. Зворотній
картина спостерігається при видаленні з крові CO2 близько дихальної поверхні.
Що відбувається тут оксигенація гемоглобіну приводить до вивільнення з його
молекули протонів, що пригнічує дисоціацію вугільної кислоти на іони і веде до
її розкладання на воду і діоксид вуглецю; останній видаляється з організму
через дихальну поверхню. У тканинах ж стимулюється зворотний процес:
дезоксігенація гемоглобіну (втрата ним кисню) сприяє гідратації CO2 і
вступу його в кров. Гемоглобін міститься в еритроцитах разом з ферментом
карбоангідраза, який каталізує процеси гідратації і дегідратації CO2,
прискорюючи їх приблизно в 10 000 разів. У результаті основна частина бікарбонату
утвориться і розпадається всередині еритроцитів. Підвищення або зниження в них
концентрації бікарбонату в ході цих реакцій компенсується його перенесенням через
клітинну мембрану, що відбуваються в обмін на іони хлору, - вони переміщаються в
протилежному напрямку. Такий зустрічний транспорт (антіпорт)
забезпечується у більшості хребетних високим вмістом у мембрані
еритроцитів білкового переносника аніонів. Завдяки тому, що карбоангідраза і
гемоглобін укладені в еритроцитах, коливання концентрації протонів при
гідратації CO2/дегідратаціі вугільної кислоти, локалізовані всередині цих
клітин, надають максимальний вплив на спорідненість гемоглобіну до O2, тобто
послаблюють їх зв'язок, сприяючи вивільненню O2, при зростанні концентрації
вільного CO2 (у бідних киснем тканинах) і навпаки. Таким чином
забезпечується тісна взаємозалежність (пару) перенесення O2 і CO2,
здійснюваного кров'ю.
Дихальний пігмент безхребетних --
складний білок Гемоціанін - містить не залізо, а мідь і знаходиться не в клітинах
крові, а розчинений в плазмі. У оксигенований формі він яскраво-блакитний, в
дезоксігенірованной - безбарвний. У тварин, що використовують Гемоціанін в
як дихального пігменту, перенесення O2 кров'ю не так тісно пов'язаний із
транспортом CO2, як у хребетних, гемоглобін яких знаходиться в еритроцитах
разом з карбоангідраза.
Швидкість перенесення газів через дихальну
поверхню залежить від т.зв. вентиляційно-перфузионного відносини (співвідношення
інтенсивностей вентиляції і перфузії цієї поверхні), а також від абсолютних
хвилинних значень обсягу вентиляції і серцевого викиду.
Вентиляційно-перфузійних ставлення регулюється організмом таким чином,
щоб швидкість газообміну відповідала потребам тканин. Системи цієї
регуляції найкраще вивчені у ссавців. Центральний генератор ритму,
розташований у стовбурі головного мозку, підтримує ритм дихання і стимулює
центральну інтегративну область - дихальний центр в довгастому мозку. У
складу цього центру входять інспіраторние нейрони, які активують мотонейрони,
відповідальні за вдих, і експіраторние нейрони, які також за допомогою
відповідних мотонейронів викликають видих. Дихальний центр отримує
інформацію від декількох типів механо-і хеморецепторів, включаючи рецептори
розтягування легеневої тканини, що реагують на роздування легень, і розташовані в
області розгалуження сонних артерій каротидного тільця, що реагують на підвищення
концентрації CO2 і зниження концентрації O2 в артеріальній крові. Крім того,
цей центр активується стимулами, що надходять від рецепторів,
сприймають рівень CO2/pH і розташованих тут же в довгастому мозку. У
відповідь на інформацію, що надійшла дихальний центр коригує вентиляцію
(зовнішнє дихання) таким чином, щоб інтенсивність газообміну відповідала
метаболічним потребам організму. Артеріальні хеморецептори
(сприймають зміна хімічного складу крові), барорецепторы
(сприймають зміна кров'яного тиску) та інші сенсорні закінчення
посилають інформацію в серцево-судинний центр довгастого мозку, де вона
інтегрується з сигналами з дихального центру. В результаті забезпечується
узгоджена реакція кровоносної та дихальної систем на змінилися
потреби тварини, наприклад при важкому фізичному навантаженні. Капілярний
кровотік модулюється відповідно до необхідного тканин рівнем газообміну:
чим активніше працює орган, тим інтенсивніше в ньому кровотік. Капілярний
кровотік регулюється нервами, які управляють гладкими м'язами у стінках
артеріол, що ведуть до даної капілярної мережі. Зміни складу крові і
позаклітинної рідини в зоні, що обслуговується цією мережею, теж можуть викликати
звуження або розширення артеріол, впливаючи таким чином на кількість притікає
крові і адаптуючи її до потреб тканин. Такий місцевий судинозвужувальний або
судинорозширювальний ефект викликають коливання рівнів CO2 і O2, а також виділення
судинних ендотелієм (внутрішньої клітинної вистилки кровоносних судин)
оксиду азоту, ендотеліну і простацикліну.
Для підтримки нормальних
функцій організму тварини повинні регулювати pH рідин тіла.На цей показник впливає вміст у них CO2, що дає в розчині вугільну кислоту. В умовах
безперервно йде підкислення внутрішнього середовища, тобто освіти протонів (H +), для збереження оптимального рівня pH необхідно їх видалення з організму. На швидкість
підкислення звичайно впливають особливості раціону; крім того, у тварин,
що живуть у водах з кислою реакцією, протони можуть проникати в організм з
навколишнього середовища безпосередньо через поверхню тіла. Запас CO2 в організмі часто досить великий, причому види, що дихають
атмосферним повітрям (на відміну від водних форм), здатні його регулювати
шляхом зміни інтенсивності вентиляції. Вони видаляють надлишок кислоти, виділяючи CO2 через легені, а також у складі сечі. Водні тварини регулюють pH, виділяючи
протони не тільки зябрами і з сечею, а й всією поверхнею тіла.
Список
літератури
Еккерт Р., Ренделл Д., Огастін Дж.
Фізіологія тварин, т. 2. М.,
1992
Для підготовки даної роботи були
використані матеріали з сайту http://bio.freehostia.com
