Різноманіття форм поведінки

Жданова Т. Д.

Поведінка - це вроджені активні дії тварини і їх варіації у відповідь на вплив зовнішніх і внутрішніх факторів. Всі різновиди індивідуального, репродуктивного та соціальної поведінки у своїй основі є інстинктивними і типовими для кожного виду тварини. Але спадкова програма особи дозволяє будь-яка поведінка доповнювати як навичками, придбаними в процесі навчання й індивідуального життя особи, так і поведінковими прийомами, пов'язаними з елементарної розумової діяльністю. Однак ці набуті навички, ніколи не закріплюються генетично і не передаються нащадкам. Тому кожній живій істоті дана чудова здатність набувати власний досвід, виявляти свою індивідуальність для життєдіяльності в постійно змінному середовищі існування. Розглянемо це докладніше.

Основні групи поведінки

Успішна життєдіяльність усіх живих істот, включаючи комах, багато в чому зобов'язана різноманіттю форм і механізмів їх поведінки. Існують різні способи класифікації поведінки. Це пов'язано з великим кількістю критеріїв, які можуть бути покладені в її основу.

Одна із загальноприйнятих класифікацій об'єднує всі форми поведінки тварин у три основні групи: індивідуальне, де проявляються їх індивідуальні поведінкові особливості, репродуктивне - взаємини між самцями і самками, батьками і дітьми, і соціальна - поведінка між членами співтовариства тварин і міжвидові взаємини.

Індивідуальне поведінка пов'язана переважно з піщедобиваніем (відшукання, схоплювання, утримання видобутку і подальше маніпулювання нею), оборонними (захисними) та іншими діями. Наприклад, представники деяких видів бабок, які не мають можливість швидко врятуватися від нападу, захищають себе їдкою рідиною. При спробі ящірок або інших тварин їх схопити, комахи викидають із себе струмочки помаранчевої рідини. Розлітаючись з великою швидкістю на відстані 40-50 см, вона викликає сильні опіки шкіри.

До індивідуальним поведінки належить і Ювенільне поведінка - поведінкові можливості молоді. Прикладом однієї з вражаючих проявів ювенільного будівельного поведінки є «передбачливість» личинки живуть в деревині вусанів, або дроворуб. Перед тим, як окукліться, кожна личинка змінює напрямок своїх ходів, повертаючи у бік поверхні стовбура. Там вона влаштовує собі зручне місце для окукліванія. Адже що з'явилися жуки вже не зможуть гризти деревину, як це робили личинки. Якщо б окукліваніе личинок відбувалося в глибині стовбура, жукам не вдалося б вибратися на поверхню.

В індивідуальному поводженні тварин виявляється і дослідницька активність для вироблення індивідуального поводження (комплекс реакцій, знайомлять особина з навколишнім середовищем або джерелом роздратування).

Репродуктивне поведінка - це складний комплекс поведінки, пов'язаний з утворенням шлюбних союзів, будівництвом жител, виведенням потомства, його годуванням, захистом, вихованням та ін Для ряду видів комах характерна складна активна турбота про нове покоління, як, наприклад, у домашніх рудих тарганів. Самка носить капсулу з яєчками майже місяць, поки не розвинуться зародки. А коли надходить сигнал про те, що дітям прийшла пора залишати яєчка, вона забирається в щілину, спритно відчіпляється капсулу та відгризає бічній рубець. Що з'явилися біленьких тараканчіков з чорненькими очками мати погладжує вусиками і підштовхує до спеціально підготовленим крихтах їжі. А потім вона водить їх з щілини в щілину, навчаючи добувати їжу. Цікаво, що кілька самок групи тарганів об'єднуються для виховання малят, що допомагає їх виживанню навіть в найскладніших умовах середовища проживання.

Соціальне поводження характеризується різними типами взаємодії тварин в співтоваристві собі подібних і міжвидовими взаємовідносинами особин. Соціальне поводження властива в основному громадським комах. У їхніх співтовариствах існують як окремо ростуть і розмножуються особи, тому і їх закономірно, що розвиваються, та відтворювальна життєві організації. І в кожному такому суспільстві комах забезпечена можливість взаємодії, координації та управління процесами розвитку особин, щоб перетворитися на частину доцільно влаштованої органічної структури їх спільноти. На запитання, які закони лежать в його основі, яким чином це здійснюється, відповіді поки що немає.

Інстинктивне і придбане

Установити, що є вродженим, а що придбаних у поведінці тварини, можливо лише спираючись на генетичні позиції. Поведінкові прояви, як і морфологічні ознаки, обумовлені генетичної програмою тварини, але зазвичай вони відтворюються у новому організмі під впливом на нього будь-яких факторів. Щоб ізолювати особин від цих факторів, в експериментах в основному застосовується метод виховання молоді без контактів з батьками та членами спільноти. Тоді виступають інстинктивні ознаки поведінки тварини, які незалежні від навчання й набуття індивідуального досвіду. А якщо тварина виховувати без ізоляції від традиційного оточення, то виявляться ті додаткові ознаки, які можуть розвиватися тільки при навчанні. В окремих випадках це відбувається і за участю елементарного мислення. Але в будь-якому випадку здатність до придбання нових індивідуальних ознак генетично обумовлена.

В даний час прийнято умовний розподіл поведінкових проявів тварин на інстинктивні та пов'язані з навчанням і елементарної розумової діяльністю.

Інстинктивне поведінка будується в основному за спадково обумовленої програмі і не вимагає для своєї повної реалізації спеціального навчання або тренування. Воно відповідає базовим вродженим, або інстинктивним, дій.

Поведінка на основі научіння (навчання) формується поступово з накопиченням індивідуального досвіду і придбанням певних навичок. Здатність до різних форм навчання «включається» спадкової програмою на певному етапі розвитку або під впливом деяких факторів.

Елементарна розумова діяльність проявляється у деяких тварин в новій, нестандартної ситуації і здійснюється за відсутності попереднього навчання. Здатність до такої діяльності закладена в спадкової програмі тваринного і реалізується тільки під її керівництвом, надаючи особи можливість вживати екстрених нетрадиційні рішення.

Реальна поведінка тварин, серед яких комахи, частіше за все являє собою складне переплетіння базових інстинктивних дій і набутого індивідуального досвіду.

Інстинктивне поведінка

Поняття інстинкту (від лат. instinctus - спонукання) з'явилося в працях філософів ще в III столітті до нашої ери. Воно означає вроджену здатність живих істот виконувати певні стереотипні дії в силу внутрішнього спонукання по певній спадкової програмі. У сучасній науці зазвичай уникають вживання поняття «інстинкт» у зв'язку з різноманіттям і нечіткістю його тлумачення. Більш вживаним є поняття «інстинктивне поведінку», яке розуміють як вроджений відотіпічний (типовий для даного виду) комплекс поведінкових актів.

Інстинктивні прояви живих істот відрізняються дивовижною складністю і доцільністю, що часто не піддається науковому розумінню. Ось деякі приклади.

Не перестає дивувати здатність жука-гнойовика отримувати з гною ідеально круглі кулі. Він здійснює це завдяки унікальному інстинктивному поведінки і спеціальній формі задніх ніг, за допомогою яких скачує кульку. Параметри кривизни гомілок закладені в спадкової програмі створення організму й неухильно дотримуються в процесі побудови його кінцівок. Крім того, в генетичній пам'яті жука існує в закодованому вигляді здатність до певних видів стереотипних дій. Тому при створення кулі він чітко слід одержуваних «інструкцій». Жук завжди закінчує роботу тільки тоді, коли поверхня і розміри кулі співпадуть кривизною його гомілок.

Самки жучків трубковертов забезпечені всім необхідним для створення затишного гніздечка-«сигари» з молодого листя дерев. «Знаряддями виробництва »жучків є ніжки, щелепи і лопатка - витягнута і на кінці розширена голова самки. Підраховано, що інстинктивний процес згортання «Сигари» складається з 30 чітко і послідовно проведених операцій. Спочатку самка ретельно підбирає лист без ушкоджень, так як він є не тільки матеріалом для будиночка, але і запасом їжі для майбутнього потомства. Щоб згорнути трубочкою листя тополі, горіха або берези, самка спочатку проколює в певному місці черешок листа. Цей прийом їй «підказує» спадкова програма з метою зменшити приплив соків в лист - тоді він швидко в'яне і стає податливим для маніпуляцій. Далі самка робить на аркуші розмітку, визначаючи лінію майбутнього розрізу. Адже трубковерт викроює з листа клапоть певної, досить мудрої форми. Для цього самка користується викрійки, «креслення» якої в закодованому вигляді теж знаходиться в її генетичної пам'яті. Колись німецький математик Гейнс, вражений спадковими «талантами» маленького жучка, вивів математичну формулу такого розкрою. Точність, з якою комаха здатна виробляти свої розрахунки, до цих пір викликає здивування. Після цих попередніх операцій жучок хоча і повільно, але точними та впевненими рухами згортає листок, навіть якщо він це робить вперше. У процесі згортання трубковерт пригладжує його краю лопаткою. Такий технологічний прийом необхідний, щоб з валиків на зубчики листа виділявся клейкий сік. Жучок, звичайно, не замислюється про це. Витискання клею для скріплення країв листа та отримання надійного житла майбутньому потомству визначає доцільне інстинктивне поведінку. Робота ця досить копітка. Самка, працюючи і вдень і вночі, вдається за добу згорнути лише два листи. У кожен вона відкладає по три-чотири яєчка, вносячи тим самим свій скромний внесок у продовження життя всього виду.

Реальна поведінка

Реальна поведінка комах, що є комбінованим, ускладненим, характерно для умов, коли важко досягти певного результату на основі виключно інстинктивного поведінки.

Складне реальну поведінку комах як не можна краще демонструють мурахи-будівельники. Саме комбіноване поведінка забезпечує весь комплекс будівництва багатоповерхових їх жител, допомагає зручно і різноманітно розподіляти в них «кімнати», вибирати найбільш підходящий для споруди час, а головне, користуватися випадковими обставинами і судити про доцільності того чи іншого способу дій. Для всього цього потрібно і інстинктивне поведінку, і набутий досвід, і навіть певний рівень розумової діяльності. В одному з експериментів колонію мурах з царицею і багатьма личинками помістили в скляну пляшку з садової землею. Мурахи зараз почали копати в ній галереї і кімнати для своїх личинок. Обсяг роботи, виконаної в досить короткий час, був разючий. Протягом 18 ч мурашки і личинки були зручно розміщені в галереях і кімнатах. Причому це відбувалося в абсолютно незнайомому, обмеженому скляними стінами просторі. Очевидно, мурашки виробили в найкоротший час план дій, при якому величезна кількість робочих могли виконувати його відразу, не заважаючи одне одному. Спочатку вони зробили безліч входів, що дозволяло швидше вести роботи всіма одночасно. Кілька днів по тому, коли головна робота була виконана, число входів зменшилася до трьох. І, врешті-решт, був залишений тільки один вхід. А 19 днів по тому мурашки організували масові походи за насипаними для них зернами, мабуть, закінчивши за цей час будівництво своїх складів.

Інстинктивне поведінка мурах-будівельників складає фундамент їх реальної поведінки і практично однаково в рамках кожного виду. Індивідуальне ж освоєння нового середовища ці комахи здійснили шляхом придбання досвіду або за рахунок елементарної розумової діяльності. Таке реальне поведінка мурах дозволило їм адекватно відповісти на непередбачені зміни звичних умов.

Розглянемо більш детально участь дивовижних здібностей комах, пов'язаних з їх вищої нервової діяльністю в їх реальному поведінці (на прикладі мурашок).

Здатність до научіння

Мурахи відносяться до тих представників тваринного світу, які успадковують від своїх батьків і передають далі нащадкам не тільки інстинктивні поведінкові прийоми, але й здатність до навчання та елементарної розумової діяльності. Причому в багатьох своїх можливостях мурашки не поступаються так званим «вищим» твариною, що буде продемонстровано нижче.

Вважається, що дивовижні здібності мурах забезпечуються виключно «колективним розумом». Проте значну роль в життя родини відіграють окремі особи саме завдяки прекрасним здібностям до запам'ятовуванню великого обсягу інформації, навчання та елементарної розумової діяльності. Це підтверджується експериментами і тим, що між цими індивідуальними здібностями у мурашок навіть одного виду існують значні відмінності. Так, роботу краще виконують більш досвідчені мурашки, і проявляють максимум здібностей до старості. Серед молодих мурашок є особи повільні і швидкі, кмітливі і «безглузді», лідери та підлеглі. І всі вони постійно вчаться у більш досвідчених одноплемінників.

Мурахи є самим старанним учням і вчаться постійно, а потрапивши в несподівану ситуацію, вони використовують ці знання для прийняття потрібних рішень. Досвід, набутий робочою мурахою замолоду і подальшого життя, служать йому до самої старості (ці комахи живуть до семи років). При цьому, чогось навчившись самі, мурашки відразу навчають своїх одноплемінників. Завдяки інстинкту наслідування учні із задоволенням повторюють всі дії більш досвідчених одноплемінників. Під керівництвом навчених знаннями вихователів отримані молоддю знання набагато повніше самостійно набутих навичок. І так з покоління в покоління!

Дослідження з використанням лабіринтів

Для вивчення поведінки мурах були спеціально розроблені різні лабіринти і установки, де мурашки продемонстрували свої чудові здібності до асоціативного навчання. Наприклад, мураха форміка після кількох уроків безпомилково проходить крізь складний лабіринт від гнізда до джерела їжі, не маючи можливості орієнтуватися на свій пахучому сліду. Мурахи можуть знаходити правильний шлях і запам'ятовувати його навіть у лабіринті з десятьма тупиковими ходами. При цьому вони здатні використовувати отримані в результаті навчання навички в абсолютно новій для них ситуації, що раніше здавалося можливим тільки для «вищих» тварин.

Дослідження показали, що скляний лабіринт досить швидко долають степові мурашки, діючи поодинці. Практично всі фуражири, побачивши приманку крізь прозорі стінки, неодмінно дісталися до видобутку за спеціальними норка. У лугових мурашок за чотири години з сорока особин самостійно дісталися тільки дві - три особи. Але, використовуючи їх досвід, через певний час знайшли корм ще вісім - десять фуражирів. А у мурашок Мірмікей спочатку той же ефект, однак, освоївши лабіринт, кілька розвідників здатне привести за собою до двохсот товаришів. Таким чином, кращі здібності демонструють степові мурашки. Лугові набагато гірше справляються з важкою завданням і не здатні піти за лідерами. А лідери мурах Мірмікей, ймовірно, наділені прекрасної системою комунікації, що дозволяє їм привести до знайденої видобутку цілу групу фуражирів.

Створення «карти місцевості»

Мурахи-фуражири і розвідники визначають напрям руху по зорових орієнтирів - формою, кольором предметів на місцевості, а також за взаємною розташуванню небесних світил, наприклад, за положенням Сонця. Для орієнтації в своєму середовищі проживання мурашкам необхідно не тільки запам'ятовувати конкретні ор?? ентіри, але і використовувати просторові уявлення -- створювати уявну «карту місцевості». При цьому різних орієнтирів мурашки надають різне значення, тобто у них існує ієрархічна організація системи орієнтирів. У систему орієнтирів мурахи в першу чергу включають точкове джерело світла, за ним - ланцюжок віх і тільки потім - запах власного сліду. Мурахи швидше запам'ятовують геометричні ознаки орієнтира в тому випадку, якщо він служить на «карті місцевості» вказівкою шляху в гніздо, а не до їжі.

Передбачення ходу подій

Звичайно в роботі з мурахами ставили спрощені досліди, оскільки довгий час вважалося, що їх здібності обмежені тільки елементарними умовними рефлексами. Але піддослідні «змусили» вчених поглянути на свої здатності по-новому. В одному з експериментів з оцінки орієнтаційних можливостей мурах використовували просту лабораторну установку з одинадцятьма «гілками», що розташовані під певним кутом один до одного. Приманкою служила крапля цукрового сиропу, що наноситься на кінець «гілки». Через кожні 10 хвилин приманку послідовно переносили з «гілки» на «гілку», все більше збільшуючи кут відносно початкового напрямку. Перші ж спостереження показали, що мурахи здатні запропонувати значно більше цікавий варіант досвіду. Вони стали швидко визначати, на який «гілці» виявиться свої при черговому пред'явленні. При цьому експерименті виключалося дію запахових сліду на їх органи чуття. Тобто, громадським комах властиво передбачення перебігу подій. Подив викликала здатність швидкого засвоєння алгоритму розв'язання задачі у мурашок. Значить, вони здатні здійснювати певні логічні операції на рівні «вищих» хребетних тварин.

Математичні здібності

Багаторічні лабораторні експерименти показали, що мурахи мають унікальні математичними здібностями в поєднанні з досконалою системою комунікації. Вони можуть оцінювати кількість деяких об'єктів у межах декількох десятків і здатні передавати цю інформацію іншим особинам. В одному з експериментів мурашки-розвіднику одного з видів запропонували гребінь, на третьому зубці якого був закріплений шматочок цукру. Розвідник обстежив його, але забрати не міг. Коли він вирушив у гніздо, гребінь замінили новим, щоб не залишилося хімічних слідів від першого відвідування. Цукор закріпили на п'ятому зубці, а два зубця виламали. По сліду мурашки-розвідника прийшов інший мураха - фуражир, який відразу ж почав шукати цукор на третьому зубці, ігноруючи виламані зуби. Отже, мураха-розвідник повідомив цьому фуражири інформацію про число зубців у Гребінці, що передують тому, де знаходиться цукор. Із серії подібних дослідів з'ясувалося, що мурашки можуть повідомляти один одному про координати об'єкта та його топологічних особливості. Дослідження підтвердили і здатність мурах здійснювати найпростіші арифметичні дії типу додавання і віднімання з невеликими числами. При цьому їх знакова «система числення» нагадує римську (!).

«Гарматна» діяльність

Вважається, що вживання допоміжних засобів ( «Знарядь») властиво тільки хребетним твариною. А як же тоді здатність деяких мурах спеціально застосовувати природні «губки», щоб принести в гніздо соковиту їжу і воду? Інтерес викликає опис спостережень за складним поведінкою мурашок роду афеногастер. М'які ягоду або напіврідку їжу вони збирають за допомогою сухих шматочків деревини або пористих предметів і забирають їх в отвір. Цікаво, що таке цілеспрямоване поведінка дозволяє мурах обманювати своїх менш «кмітливих» конкурентів. Великі і сильніші мурашки можуть відігнати афеногастера від видобутку. І тоді, підібравшись до їжі, мураха кидає на неї свій пористий матеріал і швидко тікає. Коли ж з'являється можливість підійти без ризику, мураха забирає і забирає додому своє подобу «посудину» з ласою здобиччю.

В експериментах мурашки підтвердили здатність використовувати знаряддя аналогічно хребетним твариною. У дослідах поруч з їх гніздами розкладали желеподібну приманку, і для її перенесення в гніздо мурашки стали розкладати по поверхні їжі шматочки деревини, хвої, сухої землі. Покриваються желе матеріали вони несли в гніздо і там злизував або соскребалі їжу. Як встановлено, таке транспортування продукту досить ефективна -- за один рейс вони забирають до 1, 38 мг (у зобіке 0,13 мг).

Таким чином, реальну поведінку мурашки представляє собою складний комплекс доцільних дій в конкретних умовах. Пластичність поведінки необхідна для розширення життєвих можливостей особи. І ні в якому разі вона не викликана індивідуальними особливостями, що виникли випадковим чином. Гнучкість поведінки пов'язана тільки з «мудрістю» багаторівневої спадкової програми життєдіяльності кожної особи. Основний поведінковий репертуар мурах кожного виду закріплений генетично. І крім того, програмою передбачено включення в потрібний момент механізмів навчання і елементарної розумової діяльності.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://www.portal-slovo.ru/