Про особливості поведінки земноводних

Жданова Т. Д.

Поведінка безлічі живих істот, у тому числі і земноводних, настільки різноманітна, що до теперішнього часу так і не створено єдиної його класифікації. Але все ж таки існують якісь загальні критерії, дозволяють, на думку деяких вчених, об'єднати всі форми поведінки тварин у три основні групи: індивідуальна, репродуктивне та соціальне поведінку. Це дозволяє вивчати як індивідуальні особливості поведінки, так і взаємини між самцями і самками, батьками і дітьми, членами співтовариств, а також міжвидові взаємини.

Індивідуальне поведінка включає широкий спектр доцільних поведінкових актів, спрямованих на життєзабезпечення окремих особин. Основними його видами є: піщедобивательное поведінка - відшукання, схоплювання, утримання видобутку і подальше маніпулювання нею. Амфібії -- прекрасні стрілки. Так, жаби помічають пересуваються видобуток на відстані 3 м від себе і роблять блискавичні і точні стрибки. Причому, вирішальний стрибок вони направляють не в місце знаходження видобутку. Проаналізувавши напрямок і швидкість її руху, жаба завершує стрибок у прогнозованому місці. При цьому в кінці польоту викидає свій липкий мова і спритно схоплює здобич; оборонне (захисна) поведінка, що супроводжується як пасивно-оборонними реакціями, так і активної захистом; дослідницька активність - комплекс реакцій, знайомлять амфібій з навколишнім середовищем або джерелом роздратування. Ця активність створює базу для вироблення індивідуального поведінки особи; Ювенільне поведінка - поведінкові можливості молоді амфібій. Наприклад, пуголовки, на відміну від своїх батьків, вважають за краще суспільство собі подібних. У компанії вони, мабуть, відчувають себе більш комфортно, тому що зростають швидше однолітків, які виросли в ізоляції. Встановлено, що якимось чином вони впізнають один одного.

Репродуктивне поведінка пов'язана з утворенням шлюбних союзів, будівництвом жител, виведенням потомства, його годуванням, захистом, вихованням та ін Наприклад, саламандри і тритони демонструють дивні танці залицяння, коли шлюбна пара як би вальсує. Самими дбайливими серед них вважаються американські безлегочние саламандри. Батьки, будучи слабкими крихітними створіннями, сміливо захищають своє потомство. Десятисантиметрові тата й мами накидаються і кусають будь-якого ворога - жук чи це, птиця або й навіть людина.

Соціальне поводження виявляється у взаємодіях тварини в співтоваристві собі подібних. Це може бути хоровий спів, спільне подолання простору. Відомі випадки масових міграцій, наприклад, молодих часничниця або зелених жаб, які тисячами рухалися стрункими рядами в певному напрямку. Яким чином збирається разом таке величезне кількість, хто визначає мету і час міграції? Ці питання залишаються поки без відповіді.

Інстинктивне і придбане

Поведінкові особливості тварин кожного виду відтворюються у новому організмі на основі генетичної програми найчастіше з певним впливом яких-небудь факторів. Для характеристики поведінки живих істот звичайно застосовується наступна, чисто умовна класифікація:

Інстинктивне поведінку, яка відповідає базовій інстинктивної основі і будується по спадкової програмі, не вимагаючи спеціального навчання.

Поведінка на основі научіння (навчання), що формується поступово, в міру нагромадження індивідуального досвіду та придбання певних навичок. Здатність до навчання обумовлена генетично.

Елементарна розумова діяльність, що виявляється у тварин деяких видів в новій для них ситуації без попереднього навчання. Вона закладена в спадкової програмі тваринного і реалізується тільки під її керівництвом для надання можливості особи брати екстрені нетрадиційні рішення. Наявність елементарної розумової діяльності у земноводних не доведено.

Реальна поведінка тварин найчастіше представляє собою складне переплетіння базових інстинктивних дій і набутого індивідуального досвіду.

Інстинктивне поведінка

Інстинктивні поведінкові акти - це як більш прості безумовні рефлекси (миготіння, звуження зіниць на світлі й ін), так і складні комплекси дій при харчовій, репродуктивної, захисної, соціальної та інших формах поведінки. Вони входять в генотип тварини конкретного виду, у тому числі амфібій. За сталості їх можна порівняти з морфологічними ознаками цих тварин. Встановлено, що розвитку інстинктивного поведінки як такого не відбувається. Інакше кажучи, те, що закладено, то і передається з покоління в покоління в незмінному вигляді. Така поведінка має лише послідовні стадії, що включаються генетичною програмою в певний період. При цьому одні види інстинктивного поведінки змінюються подальшими, а інші зберігаються, входячи в заданий комплекс поведінкових актів особи.

Вроджена поведінка являє собою складну цілісну реакцію всього організму особи. Адже інстинктивні дії, з яких складається така поведінка, в свою чергу, складаються з комплексів чітко скоординованих рухів і поз. А ті супроводжуються звуковими та іншими сигналами, секреторними процесами, явищами терморегуляції, зміною забарвлення і тому подібними процесами. Наприклад, безлегочная саламандра при зустрічі з противником зараз демонструє всі прийоми загрози. Вона піднімає над собою хвіст, хитає ним у різні боки, розкриває рот і пищить як миша. Є саламандри, які володіють небезпечним для хижаків хвостом - його верхній край нашпигований отруйними залозами. При наближенні ворога така саламандра виставляє свій хвіст йому назустріч і, як і скорпіон, з загрозою водить їм взад-вперед, намагаючись вдарити. При цьому саламандра витягується на ногах, щоб бути вище, і маневрує тілом так, щоб між нею і супротивником завжди знаходилося її отруйна «зброя». Найчастіше це валить супротивника у втечу і рятує саламандра життя.

Існують і неотруйні види, представники яких «Маскуються» під отруйних (явище називається «мімікрія»). Поза сумнівом, роблять вони це не тому, що «спостережливі» і «навчаються» у більш захищених тварин їх забарвленням і поведінкової стратегії. Ці знання вкладені в них у якості вродженої програми і включені в загальну видоспецифічні поведінку.

Вроджена репродуктивна поведінка

Приклад інстинктивного репродуктивної поведінки, включає будівництво житла для майбутнього потомства, демонструє самець квакша-коваля. Він вміло ліпить із глини на дні дрібних заплав округлий басейн строго визначених розмірів: ширина його - 30 см і висота стінок - 10 см. Спочатку самець споруджує фундамент, виліплюючи широке кільце з мулу. Потім, вправно орудуючи лапками, як муляр кельмою, зводить на цьому фундаменті стіни. На закінчення він ретельно полірує стіни лапками і грудьми.

Звідки у квакша-коваля взялося «уміння» створювати таку зовсім не просту споруду? Які «геометричні знання» допомагають йому витримувати задані розміри? Чому лапки амфібії вправно виконують у певній послідовності всі будівельні операції, навіть якщо квакша робить це вперше? Адже самець квакша виконує всі найскладніші операції, не замислюючись над тим, що робить. Він із самого початку вміє будувати басейн для своїх малюків завдяки вродженої програмі дій. Ця програма закладена в маленькі голівки всіх без винятку чоловічих особин цього виду. І вони чекають пори розмноження, коли, в силу внутрішнього спонукання, спрацює пусковий механізм і задіє весь ланцюжок з послідовних ланок репродуктивного поведінки. І тоді самець квакша-коваля кинеться до рідного водоймища і почне будувати басейн. Після закінчення будівництва (за два-три ночі) самець зазовет в затишне "гніздо" самку для метання ікри. , Що з'явилися через чотири-п'ять днів пуголовки будуть жити в басейні до перетворення на маленьких квакша. Цікаво, що молодь цього виду отримує у спадок не типові для багатьох пуголовків, а спеціальні зябра, для проживання в теплій воді дрібного басейну, де мало кисню. Зябра - пір'ясті та надзвичайно великі, з добре розвиненою газообміном поверхнею. Крім того, вони, немов рятувальні поясу, призначені піднімати пуголовків до крайки води, щоб полегшити їм дихання. Все тут захоплює своєю доцільністю!

У кожного виду земноводних існує своя програма інстинктивного поведінки при відтворенні. Під її керівництвом одні тварини будують басейни, як коваль, і залишають свою ікру і що з'явилося потомство під захистом надійних стін. Інші ж, як, наприклад, хвостата амфібія амфіума, оберігають і активно захищають своїх дітей. Причому амфібія дуже ретельно підбирає місце під «дитячу кімнату». Для цього вона зазвичай розшукує покинуту нору водних тварин з підводним входом і житлової частиною вище рівня води. Відклавши 50-80 ікринок, самка обвивається навколо них, запобігаючи висихання і захищаючи від дрібних хижаків.

Тисячоліттями дбайливі амфіуми вирощують своє потомство саме таким способом. З покоління в покоління передають у незмінною вигляді запрограмовані знання про те, яке повинно бути житло для малюків, де його можна знайти, як врятувати ікру від загибелі і багато іншого. Така вроджена програма складає всю основну послідовність дій амфібій, як базову для реальної поведінки кожної особи.

Реальна поведінка

Сучасні експериментальні дані свідчать, що чисто вроджених форм поведінки у більшості тварин, до числа яких належать амфібії, практично не існує. Поза сумнівом, при народженні вони вже володіють гігантським базовим комплексом складного інстинктивного поведінки, що дозволяє їм жити, харчуватися, захищатися від ворогів, розмножуватися і т.д. Але на цей комплекс відразу ж починають нашаровуватися деякий досвід і навички, що здобуваються в процесі індивідуального життя й настанови. У результаті створюється загальний комплекс доцільного реальної поведінки особи в конкретних умовах. Викликано це не власним «бажанням» тварин і не їх випадковим чином виникли індивідуальними здібностями, а пов'язано з мудрістю вродженої програми життєдіяльності кожної особи. Генотипом жорстко закріплений основний поведінковий репертуар тварин кожного виду. Але, крім того, передбачена здатність до лабільності й пластичності їх поведінки для розширення життєвих можливостей. Адже доля особи та виду в цілому не повинна залежати від того, чи зуміють живі істоти «пройти по лезу бритви» повного відповідності інстинктивного поведінки тому різноманіттю умов середовища, в яких вони знаходяться. Та й чи можливо запрограмувати всі типи і всю послідовність стереотипних дій «на всі випадки життя».

Змістом багатьох дослідницьких робіт стала перевірка здатності різних тварин до навчання.

Здатність до научіння

Земноводних завжди вважали мало здібної істотами. Адже в них такий крихітний мозок, що, заглянувши в череп, недосвідчений анатом може його не розглядати. Однак виявилося, що амфібії відрізняються не тільки відотіпічним, але й індивідуальними поведінкою, наділені непоганий пам'яттю, здатністю до навчання (научіння), вироблення умовних рефлексів. Завдяки тому, що їм дана здатність до навчання, багато подій природного життя амфібій більш різноманітні й повноцінні. Це формування навичок і при добуванні їжі, і в будівельній діяльності і в тому, як уникати небезпечні ділянки місцевості чи неїстівну здобич, і досвід при взаємодії з членами спільноти чи з хижаками.

У природних умовах дуже важко спостерігати за тим, як змінюється інстинктивне поведінка, внаслідок розвитку. Тому основні висновки про рівень вродженої здатності цих тварин до придбання тих або інших навичок вчені роблять з експериментів. Лабораторні досліди дозволяють спостерігати, як земноводні поступово навчаються справлятися із завданнями дослідників. Ця здатність до навчання заснована на притаманних їм наслідуваних властивості лабільності й пластичності, а також досить об'ємною пам'яті.

Ще з початку минулого століття використання лабіринтів стало улюбленим методом вивчення здатності тварин до навчання. У лабіринті тварина повинна робити вибір між різними шляхами. За обраний правильно шлях воно одержує харчове винагороду. При багаторазовому приміщенні в лабіринт тварина навчається приходити до мети, не роблячи помилок. Найпростіший тип лабіринту - Т-подібний, де вибір треба зробити лише один раз. І хвостаті, і безхвості земноводні з успіхом вчаться знаходити в ньому дорогу. Так, тигрові саламандри засвоювали, що, дійшовши коридорчиком до розвилки, щоб потрапити у свій притулок, їм потрібно повернути праворуч. Жаби теж, деякий час поблукавши в лабіринті, запам'ятовували дорогу до виходу і надалі помилок не робили. Справлялися вони з цим краще жаб.

Пам'ять і здатність до вироблення умовних рефлексів

Пам'ять - це чудова властивість нервової системи довгостроково зберігати і постійно використовувати як перекладену в коди спадкову інформацію, так і набуті знання про події зовнішнього світу та реакції організму. Завдяки своїй пам'яті земноводні не тільки запам'ятовують отримані в процесі життєдіяльності уроки, а й користуються цими знаннями все життя. Встановлено, що навіть ті навички, які були придбані в ранньому періоді, не втрачаються під час метаморфозу, хоча в цей час відбувається деяка перебудова мозку. Саме пам'ять створює безперервність існування тварин в часі. Це та нитка, яка організує і утримує разом різні епізоди сенсорного сприйняття навколишнього світу, а також ті знання, які знаходяться в сховищі, отриманому особиною у спадщину. Наприклад, мозок жаби отримує від зорового аналізатора інформацію, що поблизу знаходиться об'єкт, що рухається. Тоді мозок виробляє складний порівняльний аналіз цієї сенсорної інформації з тими знаннями, які зберігаються в пам'яті. У результаті видається рішення: це - комаха і його слід атакувати чи це -- хижак і від нього потрібно поспішно стрибнути у ставок.

У природних умовах земноводні добре запам'ятовують топографію своїх територій. Експерименти з вогненної саламандрою показали, що вона завжди користується зоровими орієнтирами при полюванні і повернення додому. Її хороша зорова пам'ять підтверджена і в лабораторних умовах. Саламандра без особливих зусиль запам'ятовує картинку над входом в свою схованку. Причому вибирати тварині доводилося з чотирьох різних варіантів картинок: три з них були поміщені над отворами з неправдивими притулками і лише один - над сьогоденням. Картинки постійно міняли місцями, але саламандра успішно справлялася із завданням.

При навчанні, яке називають асоціативним, в центральній нервовій системі формується тимчасова зв'язок між двома стимулами. Один з них для тварини спочатку байдужий, а інший, наприклад, харчової відіграє роль винагороди або викликає неприємні відчуття. Поява такої зв'язку виявляється експериментально щодо змін поведінки амфібій, які і називають умовними рефлексами. Специфічність харчової поведінки земноводних полягає в їх реакції переважно на рухомі об'єкти. Тому експерименти з амфібіями будуються з урахуванням цієї особливості. Наприклад, використовуючи хитку за допомогою пінцета приманку, їх можна навчити реагувати на певний звук. Сірі жаби засвоїли, що не варто хапати саме ту рухому муху, поява якої супроводжується будь-яким звуком. Цей умовний рефлекс вироблений завдяки тому, що цю муху попередньо змочили лимонною кислотою, що робило її абсолютно несмачною. У даному випадку встановилася тимчасова зв'язок між раніше байдужим звуком і пред'явленням неїстівної мухи. Іншими словами, певний звук став викликати в мозку жаби спогади про неприємні відчуття, і муху в супроводі звуку вона перестала вистачати.

Так само можна виробити умовні рефлекси з допомогою світла. Земноводних навчили приходити до годівниці за їжею не тільки в певний час, але і прагнути до неї в момент запалювання світла.Вони здатні швидко засвоїти, що запалений світло завжди супроводжується появою розгойдується смачної видобутку.

Земноводні виявляють здатність виробляти умовний рефлекс і в експериментах з штучними стимулами. Так, їх можна навчити не чіпати приманки, що імітують хробаків, жуків і метеликів. Жаби після навчання перестають вистачати приманки певного кольору, величини і навіть форми. Виявилося, вони, подібно до кішок, воронам і багатьох інших хребетних тварин, здатні розрізняти квадрати і круги.

Пам'ять земноводних дозволяє добре запам'ятовувати уроки і направлятися за кормом не тільки в певний час або місце, в супроводі звуку або світла, але й вибирати тільки їстівну їжу. Без розбору корм можуть вистачати зовсім недосвідчені молоді амфібії. Вроджені знання разом з набутим досвідом, допомагають дорослим особинам не чіпати отруйних гусениць. А якщо вони отримали укус при затриманні комах, озброєних жалом, то запам'ятовують це надовго і уникає контактів з ними. І в природних умовах пам'ять земноводних сприяє навчанню та вироблення умовних рефлексів, доповнюючи вроджені знання набутими навичками. Експерименти, наприклад, з жабою це з успіхом підтверджують. Спочатку вона з'їла запропоновану бабку, а потім муху-ктирь, яка зовні дуже нагадує джмеля. Потім їй дали джмеля у вигляді розгойдується приманки. Жаба накинулася на комаха, але, одержавши укол в мову, то зараз його виплюнула. Коли їй запропонували наступного джмеля, вона не стала на нього кидатися, а пригнула голову до землі, добре пам'ятаючи урок. Потім їй знову дали схожу на джмеля нешкідливу муху-ктирь. Однак реакція на неї була вже негативною. І лише бабку жаба миттєво проковтнула. Таким чином, жаба має непогану пам'ять, здатна робити висновки, набувати досвід і, завдяки цього, відрізняти їстівну видобуток від небезпечної для себе.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://www.portal-slovo.ru/