Взаємовідносини компонентів лишайників або «справа про лишайнику »

Смирнов И.А.

Лишайники - дуже цікава група живих організмів, однак шкільні підручники розкажуть про них зовсім трохи. Що лишайники - це "симбіоз водорості й гриба", що вони бувають кущуваті, лістоватие і накипні і деякі дані по їх екології. Трохи більше повідає Вузівський підручник. Він уточнить характер відносин між симбіонтом, а також детальніше зупиниться на будові лишайників. Цього буде достатньо, щоб простежити зміни в уявленнях про відносини симбіонтів в лишайнику. Тема ця звичайно викладається дуже нудно, а між тим, це справжня детективна історія, в якій в якості слідчих і суддів виступали багато відомих вчені.

Спершу деякі дослідники хоч і називали лишайники "хаосом природи" і "убогій убогістю рослинності ", але ні в чому" кримінальному "не припускав: хтось вважав, що лишайники - це плодоносна форма водоростей, інші говорили, що - це якась загадкова група живих організмів, в яких те, що ми тепер правильно вважаємо водоростю, розглядалося, або як фотосинтезуючі тканина, або (що частіше) як органи розмноження лишайників. Так, наприклад, думав Вальрот, який виклав свою гіпотезу в 1825 р.

Поступово виникало все більше підозр щодо природи лишайників, навіть виявлялися деякі неприємні факти ... Але традиційні уявлення змушували наукову громадськість дивитися на все це крізь пальці, і нові експериментальні дані трактувалися в дусі уявлень Вальрота. Все ж таки найбільш насторожених і цікавих "криміналістів" вони навели на правильні висновки, прямо висловити які, щоправда, не маючи вагомих доказів, ніхто не наважувався. Так А. де Барі, підозрював, що або водорість - це недорозвинений лишайник, або лишайник є не єдиним організмом, а поєднанням водорості і гриба-аскоміцети. Через деякий час, в 1867 р., російські ботаніки А. С. Фамінцин і О. В. Баранецький стали свідками явища, що підтверджує останнє припущення: вони фактично показали ідентичність водорості Trebouxia з природних умов та з лишайника. Потім, щоправда, перебуваючи під пресом громадської думки, повторили помилку колишніх авторів і визнали вільноживучі водорості несамостійними. Тим не менше, їх спостереження викликали бурхливу реакцію і спочатку навіть недовіру, поки пізніше не були підтверджені відомим у той час вітчизняним вченим М. С. Вороніним. У результаті проти лишайників було порушено "кримінальну справу" за двома статтями: по-перше, підозрою в співучасті кількох живих організмів в утворенні лишайник, а по-друге, деяким з них інкримінувалися протизаконні дії відносно інших симбіонтів.

Першим "слідчим" став учений Симон Швенденер, який в 1867 р., оперуючи вказаними вище фактами та результатами свого попереднього розслідування, дав свою відповідь по першій із зазначених статей. Він висунув гіпотезу струнку, в якій пролив світло на подвійну (дуалістичну) природу лишайників і вказав, що вони є поєднанням водорості й гриба.

По початку слідча комісія в особі наукового спільноти відкинула цю теорію, назвавши її, "абсурдною казкою" і "альголіхеноманіей" (alga - водорость, lichen - лишайник). З плином часу склад комісії помінявся і нові молоді слідчі, на увазі більшою обгрунтованості подань С. Швенденера, визнали його версію основною. Було проведено безліч більш-менш успішних слідчих експериментів (штучних синтезів лишайників з окремих компонентів), в яких вдалося довести причетність до лишайниками як грибів, так і водоростей. У 1889 р. Бонье виростив такі лишайники, як стінна золотянка, або ксанторія настінна (Xanthoria parietina), а також Physcia stellaris і Rinodina sophodes. Але прихильники колишніх поглядів все одно не хотіли визнавати дуалістичну природу лишайників: аж до 1930-х рр.. всіма силами через засоби масової інформації (наукові журнали) вони намагалися повернути лишайниками їх добре ім'я.

У той же час перед слідством виникло питання: на яких підставах тримається змова між водоростю і грибом? Було висунуто відразу кілька версій.

Першу з них озвучив ще сам Швенденер, вказавши на помірний паразитизм гриба. Пізніше він запідозрив його в рабовласництва, вважаючи, що той, як мудрий господар стежить, щоб його раб (водорость) був ситий і тим краще працював. Дана версія в науковій літературі проходить під назвою - ілотізм (від "ілотос" - раб). Прихильником іншої точки зору став І. Рейнке, який від ілотізма, перейшов спершу до припущення про подвійному паразитизмі, а потім - до ідеалізованому поданням про те, що гриб і водорість в лишайнику, уклавши взаємовигідний контракт, живуть в абсолютній гармонії. Пізніше для позначення даних відносин де Барі, подання якого пройшли той же шлях, що й у Рейнке, мутуалістіческій ввів термін (те є взаємовигідний) симбіоз.

Слово "симбіоз" в його первісному значенні означало просто спільне життя (як воно і перекладається на російську мову) двох різних організмів. Запроваджуючи його, А. де Барі включав в це поняття і паразитизм і інші варіанти відносин, але так як сам зазвичай використовував для лишайників, акцентуючи увагу на взаємовигідності відносин їх компонентів, то поступово початкове значення змінилося, і "симбіоз" став синонімом мутуалістіческого симбіозу.

Англійська "слідчий" Ліхенологія Дж. Кромбі "звинуватив" гриб в тиранії і охарактеризував його стосунки з водоростю, як "протиприродний союз з полоненими дівчиною". Вітчизняний Ліхенологія А. А. Еленкін спочатку спостерігав величезні "кладовища" водорослево клітин (некральние зони), а тому вирішив, що гриб займається не здирництвом (паразитизмом) на живих клітинах, а спершу вбиває їх (виділяючи токсин), а потім живиться мертвечиною. Пізніше він звернув увагу на численні специфічні пристосування у гриба для вимагання і прийшов до висновку про суміщення в лишайниках обох процесів. Для позначення даного явища він ввів термін ендопаразітосапрофітізм (правильніше - Ендосапрофітопаразітізм), тобто внутрішній (всередині лишайника) паразитизм з елементами сапрофітізма (харчування мертвими клітинами) гриба на водорості.

"Адвокат" гриба учений Ф. Моро намагався переглянути уявлення про симбіотичних взаємини в лишайниках. Захищаючи гриб, він представляв водорість винуватцем усіх бід, вважаючи, що тіло гриба (тобто лишайник) спотворено паразитує на ньому водоростю. Підтверджував ж він свою позицію тим, що подібний факт уже мав місце "в судовій практиці ", маючи на увазі паразитизм деяких комах на вищі рослини з утворенням видозмін вегетативних органів - галлів (на думку Моро -- аналогів лишайників). Звідси його версія одержала назву "альгоцецідій" (від "цецідіум" - галл).

Незважаючи на суперечливість думок з приводу другого не були задоволені відповіддю і на першому - про кількість змовників. Відкидаючи вже начебто загальновизнану версію про подвійну природу лишайників, вони вважали: а може бути тут замішаний хтось третій? Так вітчизняний "незалежний детектив "біолог П. А. Генкель паралельно з італійською дослідницею чендж Самбо стали свідками, як їм здалося, співучасті в освіті лишайник і третьої особи - бактерії Azotobacter, як відомо здатної до азотофіксації. Вони припустили наявність у лишайників полісімбіоза -- явища освіти лишайника трьома або чотирма різними організмами.

Деякі слідчі в інших справах були так вражені розмірами корупції: тим, що на вигляд звичайні лишайники складаються з багатьох компонентів, пов'язаних настільки складно, що почали і в інших організмах шукати щось подібне. Наприклад, що хлоропласти - це теж якісь водорості, на яких паразитують безбарвні вищі рослини!

Але повернемося до нашої справи. Воно було передано до суду, метою якого стало з'ясування числа і характеру зв'язку компонентів лишайник і визначення ступеня вини кожного з них.

обвинувачуваної сторони відразу був пред'явлений приховуваний до цього козир - знаряддя злочину, за допомогою яких гриб паразитував на водорості. Більше того, таких коштів при детальному "обшуку" у грибів виявився цілий арсенал. Проти такого вагомого аргументу важко було щось заперечити, і версія Рейнке про добровільну контракті між симбіонтом була відкинута.

Далі як свідок був викликаний відомий радянський мікробіолог Н. А. Красильников. Він розповів, що на місці злочину (в лишайнику) Azotobacter знаходився зовсім випадково. У зворотному випадку коло "підозрюваних" необхідно було б значно розширити, так як мікрофлора лишайників дуже різноманітна. Прийнявши до уваги свідчення Красильникова та з огляду на проведені слідчі експерименти, в яких всі спроби ввести Azotobacter до складу лишайника виявилися марними, суд зняв підозри з цієї бактерії і не став розглядати версію про полісімбіозе. За ходу справи була відхилена спроба Моро змінити протягом процесу: його сенсаційне припущення про альгоцецедіях не було підтверджено будь-якими доказами, а "слідчі" де Барі і А. А. Еленкін, навпаки, надали аргументи для відкидання цієї гіпотези.

Ще одним підтвердженням винності гриба стало те, що при утриманні "підсудних" в неволі (при вирощуванні компонентів лишайник на штучних середовищах) паразитизм гриба брав найжорсткіші і явні форми. Все ж таки судом були прийняті до розгляду деякі пом'якшують обставини. Виявилося, що гриб і водорість утворюють лишайник "не від хорошого життя ": у сприятливому середовищі лишайник на будь-якій стадії розпадається на складові. Все це говорить про те, що умови живлення гриба в лишайнику не є оптимальними. Виявилося, що водорість намагається захищатися: до чого часом переходить у напад, та так, що в результаті отриманих травм помирає вже гриб. Незважаючи на зазначені пом'якшуючі обставини, суд виніс вердикт: ендосапрофітопаразітізм.

У 1974 р. вирок був оскаржений радянським Ліхенологія А. Н. Окснером. У тексті "апеляції" він вказав на очевидний, але до того неупомінавшійся факт. Адже водорість в більшості лишайників з усіх сторін оточена грибом, а значить вона, будучи ізольованою, воду, мінеральні, а можливо і деякі органічні сполуки отримує саме від гриба. Це говорить про те, що тут має місце подвійний паразитизм, як з боку гриба, так і з боку водорості. Пізніше з'ясувалося, що водорість контролює розвиток слоевище лишайник, впливаючи на "дитинство" гриба (лишайник починає формуватися тільки при зустрічі гриба з водоростю, у чистій культурі гриб залишається безформним).

Після розгляду апеляції Окснера, зважаючи заплутаності справи, було винесено рішення продовжити слідство для знаходження нових доказів. Триває воно й донині: адже ще не до кінця зрозумілий конкретний механізм взаємовідношення симбіонтів і багато іншого. Уточнення усього цього вимагає нових експериментів і дослідів, а значить і "слідчих", одним з яких, може станете і Ви, читачу

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://www.portal-slovo.ru/