Гормони рослин

Гормони рослин, або фітогормони, що виробляються рослинами органічні речовини, відмінні від поживних речовин і утворюються зазвичай не там, де проявляється їх дію, а в інших частинах рослини. Ці речовини в малих концентраціях регулюють ріст рослин та їх фізіологічні реакції на різноманітні впливи. В останні роки ряд фітогормонів вдалося синтезувати, і тепер вони знаходять застосування в сільськогосподарському виробництві. Їх використовують, зокрема, для боротьби з бур'янами і для отримання бессемянних плодів.

Рослинний організм - це не просто маса клітин, безладно що ростуть і розмножуються; рослини і в морфологічному, і у функціональному сенсі є високоорганізованим формами. Фітогормони координують процеси росту рослин. Особливо виразно ця здатність гормонів регулювати ріст проявляється в дослідах з культурами рослинних тканин. Якщо виділити з рослини живі клітини, які зберегли здатність ділитися, то при наявності необхідних поживних речовин і гормонів вони почнуть активно рости. Але якщо при цьому правильне співвідношення різних гормонів не буде в точності дотримано, то зростання виявиться неконтрольованим і ми отримаємо клітинну масу, що нагадує пухлинну тканина, тобто повністю позбавлену здібності до диференціювання і формуванню структур. У той же час, належним чином змінюючи співвідношення та концентрації гормонів в культуральному середовищі, експериментатор може виростити з єдиної клітини ціле рослина з корінням, стеблом і всіма іншими органами.

Хімічна основа дії фітогормонів в рослинних клітинах ще недостатньо вивчена. В даний час вважають, що одна з точок програми їх дії близька до гену і гормони стимулюють тут освіта специфічної інформаційної РНК. Ця РНК, у свою чергу, бере участь в якості посередника у синтезі специфічних ферментів - сполук білкової природи, контролюючих біохімічні та фізіологічні процеси.

Гормони рослин були відкриті тільки в 1920-х роках, так що всі відомості про них отримані порівняно недавно. Однак ще Ю. Сакс і Ч. Дарвін в 1880 прийшли до думки про існування такого роду речовин. Дарвін, який вивчав вплив світла на ріст рослин, писав у своїй книзі Здатність до руху у рослин (The Power of Movement in Plants): «Коли проростки вільно виставлені на бічній світло, то з верхньої частини в нижню передається якийсь вплив, що змушує останню згинатися ». Говорячи про вплив сили тяжіння на коріння рослини, він прийшов до висновку, що «тільки кінчик (кореня) чутливий до цього впливу і передає деякий вплив або стимул в сусідні частини, змушуючи їх згинатися ».

Протягом 1920-1930-х років гормон, відповідальний за реакції, які спостерігав Дарвін, було виділено і ідентифікований як індол-3-оцтова кислота (ІУК). Роботи ці виконали в Голландії Ф. Вент, Ф. Кегль і А.Хаген-Сміт. Приблизно в той же час японський дослідник Е. Куросава вивчав речовини, що викликають гіпертрофований зростання рису. Тепер ці речовини відомі як фітогормони гібереліни. Пізніше інші дослідники, які працювали з культурами рослинних тканин і органів, виявили, що зростання культур значно прискорюється, якщо додати до них невеликі кількості кокосового молока. Пошуки фактора, що викликає цей посилений ріст, привели до відкриття гормонів, які були названі цитокініни.

Головні класи гормонів рослин

Гормони рослин можна об'єднати в кілька головних класів в залежності або від їх хімічної природи, або від чиниться ними дії.

Ауксини. Речовини, що стимулюють розтягування клітин рослин, відомі під загальною назвою «ауксини». Ауксини виробляються і накопичуються у високих концентраціях у верхівкових меристемах (конусах наростання пагона і кореня), тобто в тих місцях, де клітини особливо швидко діляться. Звідси вони переміщуються в інші частини рослин. Нанесені на зріз стебла ауксини прискорюють утворення коренів у живців. Однак у надмірно великих дозах вони придушують коренеутворення. Взагалі чутливість до ауксину у тканин кореня значно вище, ніж у тканин стебла, так що дози цих гормонів, найбільш сприятливі для росту стебла, звичайно сповільнюють коренеутворення.

Ця різниця в чутливості пояснює, чому верхівка горизонтально лежачого втечі проявляє негативний геотропізм, тобто згинається догори, а кінчик кореня - позитивний геотропізм, тобто згинається до землі. Коли під дією сили тяжіння ауксини накопичується на нижній стороні стебла, клітини цієї нижнього боку розтягуються сильніше, ніж клітини верхнього боку, та зростаюча верхівка стебла згинається догори. По-іншому діє ауксини на корінь. Скупчуючись на нижній його стороні, він пригнічує тут розтягнення клітин. У порівнянні з ними клітини на верхній стороні розтягуються сильніше, і кінчик кореня згинається до землі.

Ауксини відповідальні і за фототропізм -- ростові вигини органів у відповідь на одностороннє освітлення. Оскільки під дією світла розпад ауксину в меристемах, мабуть, дещо прискорюється, клітини на затіненій стороні розтягуються сильніше, ніж на освітленій, що змушує верхівку втечі згинатися у напрямку до джерела світла.

Так зване апікальні домінування -- явище, при якому присутність верхівковою нирки не дає прокидатися боковим нирках, - теж залежить від ауксинів. Результати досліджень дозволяють вважати, що ауксини в тій концентрації, в якій вони накопичуються в верхівковою нирці, змушують верхівку стебла рости, а переміщаючись вниз по стебла, вони гальмують ріст бічних бруньок. Дерева, у яких апікальні домінування виражено різко, як, наприклад, у хвойних, мають характерну спрямовану вгору форму, на відміну від дорослих дерев в'яза або ж клена.

Після того як відбулося запилення, стінка зав'язі і квітколоже швидко розростаються; утворюється великий м'ясистий плід. Зростання зав'язі пов'язаний з розтягуванням клітин - процесом, в якому беруть участь ауксини. Тепер відомо, що деякі плоди можна отримати і без запилення, якщо в слушний час завдати ауксини на який-небудь орган квітки, наприклад на рильце. Таке утворення плодів - без запилення - називають партенокарпіей. Партенокарпічні плоди позбавлені насіння.

На плодоніжки дозрілих плодів або на черешку старого листя утворюються ряди спеціалізованих клітин, т.зв. отделітельний шар. Сполучна тканина між двома рядами таких клітин поступово розпушується, і плід або лист відділяється від рослини. Це природне відділення плодів або листя від рослини називається опаданням; воно индуцируется змінами концентрації ауксину в отделітельном шарі.

З природних ауксинів найширше поширена в рослинах індол-3-оцтова кислота (ІУК). Однак цей природний ауксини застосовується в сільському господарстві значно рідше, ніж такі синтетичні ауксини, як індолілмасляна кислота, нафтілуксусная кислота і 2,4-діхлорфеноксіуксусная кислота (2,4-Д). Справа в тому, що ІУК під дією ферментів рослини безперервно руйнується, тоді як синтетичні з'єднання не схильні до ферментативного руйнування, і тому їх малі дози здатні викликати помітний і довго зберігається ефект.

Синтетичні ауксини знаходять широке застосування. Їх використовують для посилення коренеутворення у живців, які без цього погано укоріняються; для отримання партенокарпічних плодів, наприклад у томатів у теплицях, де умови утрудняють запилення; для того, щоб викликати у плодових дерев опадання частини квіток і зав'язі (збереглися плоди при такому «хімічному проріджуванні» виявляються більше і краще); щоб запобігти предуборочное опадання плодів у цитрусових і деяких зерняткових, наприклад в яблунь, тобто щоб відстрочити їхнє природне опадання. У високих концентраціях синтетичні ауксини застосовуються як гербіцидів для боротьби з деякими бур'янами.

гібереліни. Гібереліни широко поширені в рослинах і регулюють цілий ряд функцій. До 1965 було ідентифіковано 13 молекулярних форм гібереліни, дуже схожих хімічно, але вельми розрізняються по своїй біологічній активності. Серед синтетичних гібереліни найчастіше застосовується виробляється мікробіологічної промисловістю гібберелловая кислота.

Важливий фізіологічний ефект гібереліни - Прискорення росту рослин. Відома, наприклад, генетична карликовість у рослин, при якій різко вкорочені міжвузля (ділянки стебла між вузлами, від яких відходять листя); як з'ясувалося, це пов'язано з тим, що у таких рослин генетично заблоковано освіта гібереліни в процесі метаболізму. Якщо, однак, ввести в них гібереліни ззовні, то рослини будуть рости і розвиватися нормально.

Багатьом дворічна рослина для того, щоб викинути стрілку і зацвісти, потрібно протягом певного часу перебування або при низькій температурі, або на короткому дні, а іноді і те і інше. Обробивши такі рослини гібберелловой кислотою, їх можна змусити зацвісти в умовах, за яких можливий тільки вегетативний ріст.

Подібно ауксини, гібереліни здатні викликати партенокарпію. У Каліфорнії їх регулярно застосовують для обробки виноградників. У результаті такої обробки грона виходять більш великими і краще сформованими.

Під час проростання насіння вирішальну роль відіграє взаємодія гібереліни і ауксинів. Після набухання насіння в зародку синтезуються гібереліни, які індукують синтез ферментів, відповідальних за освіту ауксину. Гібереліни також прискорюють зростання первинного корінця зародка в той час, коли під впливом ауксину оболонка насіння розпушується і зародок росте. Першим з насіння з'являється корінець, а за ним і сама рослинка. Високі концентрації ауксину викликають швидке подовження стеблинки зародка, і врешті-решт верхівка проростка пробиває грунт.

Цитокініни. Гормони, відомі як цитокініни, або кініни, стимулюють не розтяг, а поділ клітин. Цитокініни утворюються в коріння і звідси надходять в пагони. Можливо, вони синтезуються також у молодих листі і нирках. Перший відкритий цитокініни - кінетін - був отриманий з використанням ДНК сперми оселедця.

Цитокініни - «великі організатори», регулюють ріст рослин і забезпечують у вищих рослин нормальне розвиток їх форми і структур. У стерильних тканинних культурах додавання цитокінінів в належній концентрації викликає диференціювання; з'являються примордії - нерозчленованих зачатки органів, тобто групи клітин, з яких із часом розвиваються різні частини рослини. Виявлення цього факту в 1940 послужило основою для подальших успішних експериментів. На початку 1960-х років вже навчилися вирощувати цілі рослини з однієї недиференційованої клітини, вміщеній у штучну живильне середовище.

Ще одна важлива властивість цитокінінів - їх здатність сповільнювати старіння, що особливо важливо для зелених листових овочів. Цитокініни сприяють утриманню у клітинах ряду речовин, зокрема амінокислот, які можуть бути спрямовані на ресинтез білків, необхідних для росту рослин і оновлення його тканин. Завдяки цьому сповільнюються старіння і пожовтіння, тобто листові овочі не так швидко втрачають товарний вигляд. В даний час робляться спроби використати одна із синтетичних цитокінінів, а саме бензіладенін, як інгібітора старіння багатьох зелених овочів, наприклад салату, брокколі і селери.

Гормони цвітіння. Гормонами цвітіння вважають флоріген і верналін. Припущення про існування особливого фактора цвітіння висловив в 1937 російський дослідник М. Чайлахян. Пізніші роботи Чайлахяна дозволили зробити висновок, що флоріген складається з двох головних компонентів: гібереліни і ще однієї групи факторів цвітіння, названих антезінамі. Для зацвітання рослин необхідні обидва ці компоненту.

Передбачається, що гібереліни необхідні дліннодневним рослинам, тобто таким, яким для зацвітання потрібно досить тривалий світлий період доби. Антезіни ж стимулюють цвітіння короткодневних рослин, зацвітають лише тоді, коли довжина дня не перевищує певного допустимого максимуму. Мабуть, антезіни утворюються в листках.

Гормон цвітіння верналін (виявлений І. Мельхерсом в 1939) необхідний, як вважають, дворічна рослина, які потребують протягом деякого часу в дії низьких температур, наприклад зимових холодів. Він утворюється в зародках проростає насіння або в діляться клітинах верхівкових меристем дорослих рослин.

Дорміни. Дорміни - це інгібітори росту рослин: під їх впливом активно зростаючі вегетативні бруньки повертаються в стан спокою. Це один з останніх відкритих класів фітогормонів. Вони були виявлені майже одночасно, в 1963 і 1964, англійськими та американськими дослідниками. Останні назвали головне вибраного ними речовина «Абсцизова кислота II ». За своєю хімічною природою Абсцизова кислота II виявився абсцизової кислотою і ідентичний дорміну, відкритому Ф. Вейрінгом. Можливо, він також регулює опадання листя і плодів.

Вітаміни групи В. До фітогормонами іноді відносять і деякі вітаміни групи В, а саме тіамін, ніацин (нікотинову кислоту) і піридоксин. Ці речовини, які утворюються в листках, регулюють не стільки формообразовательние процеси, скільки зростання та харчування рослин.

Синтетичні ретарданти. Під дією деяких синтетичних фітогормонів, створених в останні півстоліття, коротшають міжвузля рослин, стебла стають більш жорсткими, а листя набувають темно-зелене забарвлення. Підвищується стійкість рослин до посухи, холоду та забруднення повітря. У деяких культурних рослин, наприклад у яблунь або азалій, ці речовини стимулюють зацвітання і гальмують вегетативний зростання. У плодівництві і при вирощуванні квітів у теплицях широко застосовуються три таких речовини - фосфон, цікоцел і Алар.

Список літератури

Рейвн П., Еверт Р., Айкхорн Е. Сучасна ботаніка, тт. 1-2. М., 1990

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.freehostia.com