біогенезу: мотиви і феномени виникнення життя
Дктор біологічних наук С. Б. Пашутін
Початковий
етап походження життя є однією з невирішених проблем біології. На сьогоднішній
день жодна з численних теорій біогенезу не в змозі дати
що влаштовує всіх пояснення первинного виникнення життя на Землі. Так
чи інакше, навіть найбільш витончені і правдоподібні гіпотези про те, як
зародилося життя, піддаються не менш аргументованої критики. Це цілком
закономірно, якщо підходити до цієї проблеми з позицій сьогоднішнього дня. Але якщо
спробувати абстрагуватися від нині існуючих феноменів, властивих
біологічним структурам і на системному рівні спробувати проїхати за природою,
подумки відтворюючи її кроки з точки зору доцільності, то зовсім
реально розглядати "світло в кінці тунелю".
Всі
те, що нас оточує, є закономірним підсумком ланцюга подій, що відбулися за
мільярди років на нашій планеті, тобто по суті цілком рядовим і рутинним
результатом динаміки процесів, що мали місце на Землі з моменту її формування.
Все йшло і продовжує йти за одним і тим же законам природи, оскільки ніяких
інших не існує. У зв'язку з чим, при тому відпущено часу і тих умовах
існування планети, ми можемо мати лише те, що вийшло. А утворилася в
підсумку достатньо досконала біологічна система, яка не була такою
спочатку. Тому, основна ідея цієї роботи полягає в тому, щоб
намітити підходи до цілісного, в самому загальному вигляді, розуміння того, як не порушуючи
основоположних законів природи могли розгортатися події, що привели до феномена
життя.
Це
стає можливим, якщо припустити, що хід попередньої біогенезу хімічної
еволюції спрямований, відповідно до другим початком термодинаміки, на досягнення
сталого кінцевого стану. У принципі, стабільність будь-молекулярної
структури визначається енергетично найбільш вигідною взаємної орієнтацією її молекул.
У випадку, якщо просторове розташування молекул не є
термодинамічно оптимальним або енергія зовнішнього середовища перевищує силу зв'язків
між елементами структури, то значення її ентропії, як міри
невпорядкованості, підвищується і вона стає нестійкою. З чого випливає,
що будь-яка відкрита система, не ізольована від навколишнього середовища, може стати
щодо нечутливою до її дестабілізуючого впливу, лише у разі
надходження в цю систему вільної енергії ззовні. Або у випадку зниження
власної ентропії при збільшенні ступеня організації та рівня структурної
впорядкованості всієї системи. Цілком припустима і комбінація обох механізмів.
Як
саме ці способи і лежать в основі функціонування біологічних структур,
будучи якщо не відмінними їх ознаками, то у всякому разі найважливішими,
визначальними пристосувальні та адаптаційні можливості живої системи. Що
Щодо специфічних властивостей, притаманних виключно живим структурам, то в першу
чергу до них можна віднести матричне самовідтворення на основі інформації
про особливості своєї будови, що зберігається в закодованому вигляді. А найбільш
зручними для цього хімічними сполуками виявилися нуклеїнові підстави
пурінових і пірімідінових природи. Причому в еволюційному аспекті пурину
виявилися поліфункціональними сполуками [1, 2]. З незначними
модифікаціями вони представлені в багатьох функціональних клітинних циклах - і у вигляді
макроергів, як основних джерел вільної енергії (АТФ), і як
універсальні регулятори біохімічних процесів у вигляді циклічних нуклеотидах
(цАМФ і цГМФ), не кажучи вже про власне ДНК і РНК. Крім того, аденін у вигляді
нікотінамідаденіндінуклеотідфосфата (НАДФ +), флавінаденіндінуклеотіда (ФАД) і коферменту
А (КоА) входить до складу ключових коферментів, що беруть участь в механізмах
енергозабезпечення метаболічних реакцій. Не виключено, що унікальні властивості
нуклеотидів і в той же час їх універсальність, виявилися найбільш
затребуваними для переходу хімічної еволюції в біологічну, оскільки
ніякими іншими сполуками для цього природа не скористалася.
Створюється
враження, що вся її "мудрість" спрямована на досягнення гармонії і досконалості,
і полягає в підборі найбільш вигідних і зручних енергетичних сполучень
молекул одна з одною. Тому що, по суті, немає скільки-небудь очевидних
хімічних заборон на створення інших структур, ніж ті, які були
використані в біогенезу. Іншими словами, для хімічного способу зберігання і реалізації
інформації про сприятливі для живої системи сполученнях і просторової
орієнтації молекул, природа не змогла знайти нічого кращого і більш підходящого,
ніж рибо-і/або дезоксірібонуклеотіди.
Необхідно
відзначити, що переходу хімічної еволюції на наступний період свого розвитку,
який ми називаємо життям, передував великий підготовчий період. За цей
час були створені умови для рівноймовірно виникнення всіх структурних
елементів необхідних для біогенезу. При гіпотетично незмінних умовах, що
власне нереально за визначенням, початково стародавнє стан планети не зазнало
б не тільки необхідних, а й взагалі ніяких хімічних перетворень. Але оскільки
подібного розвитку подій не сталося, це дозволяє постулювати, що вже в
предбіологічною періоді могли існувати високомолекулярні з'єднання і з'являтися
складні органічні молекули, такі як ліпіди та нуклеотиди. Також нічого не заважало,
згідно з усіма фізико-хімічним законам і спонтанного утворення амінокислот,
аж до олігопептидів, якщо, звичайно течією таких реакцій не заважало місцеве
зовнішнє оточення [1, 3]. Цей підготовчий період можна назвати стадією
повільного накопичення потенційно можливих сполучень різних хімічних
з'єднань один з одним, оскільки необхідних ферментів для швидкого та ефективного
перебігу цих реакцій ще не було.
Хоча
за великим рахунком не так вже й важливо, яким чином в потрібному місці і в потрібний
час виявилося "сировину", таке необхідне для ранніх стадій біогенезу і яка
ступінь ймовірності таких подій. Це може становити хіба що
академічний інтерес. Однак не дає ніяких переваг для розуміння з якою
стадії хімічної еволюції починається власне виникнення життя і яким
чином цей процес міг відбуватися. По суті, це один з найбільш темних
періодів біогенезу, повний незрозумілих і спірних моментів.
Тим
не менше, найбільш значущим чинником виникнення життя було забезпечення
умов для протікання "потрібних" хімічних реакцій. Так як у відкритій, але не замкнутої
системі, можливості для сприятливих хімічних трансформацій найчастіше
у зв'язку були відсутні з цілою низкою кінетичних і термодинамічних заборон.
Але навіть, якщо в умовах необмеженого простору і відбувалася спонтанна
полімеризація, наприклад тих же нуклеотидів або амінокислот, то з великою часткою
ймовірно, нерівноважні стану всіх новостворених форм були вкрай
нестійкими через прагнення зовнішнього середовища, і швидше за все її водної фази, до досягнення
максимальної ентропії.
Як
звичайно, для вирішення якої-небудь проблеми, у тому числі і вибору оптимальних
умов для біогенезу, існує як мінімум два варіанти. Одним з яких
є спрямованість будь-якої системи до досягнення повної молекулярної
комплементарності, що тим самим збільшувало б енергію зв'язування. Але в біогенетичних
аспекті це мало підходило для багатьох молекулярних структур, а для полімерів
пептидного або нуклеотидної природи і зовсім виявлялося неприйнятним, через
особливостей їх просторової орієнтації, яка визначається слабкими
водневими зв'язками. Подібні молекулярні структури в кращому випадку були
здатні до енергетично вигідною конформаційної конфігурації, коли
гідрофобні ділянки виявлялися всередині "скрученою" молекули.
Судячи
з усього, для забезпечення стабільності молекулярної структури у водному розчині
подібні прийоми виявлялися недостатніми, тому що в підсумку природа
скористалася іншим, більш витонченим і як виявилося єдино вірним в тій
ситуації сценарієм. Тобто ідеальні умови для утворення і скільки-небудь
тривалого існування потрібних для біогенезу молекул могли бути створені
тільки за наявності "комфортної" середовища, яка б відрізнялася від агресивного
зовнішнього оточення.
За
Цілком ймовірно, у певний період хімічної еволюції такою можливістю
стали володіти фосфоліпіди, з молекул яких при знаходженні у водному середовищі
може відбуватися самозбірки біслойной мембрани. На самому ранньому етапі вони
швидше за все були представлені примітивними ліпосомального мікросферами. Цього
було цілком достатньо, щоб хід хімічних реакцій зробити більш незалежним,
а умови їх перебігу порівняно м'якшим, ніж у відкритому просторі. З великою
часткою впевненості можна припустити, що такі структури є самим
древнім захисним бар'єром і прообразом плазматичних та інших клітинних
біомембран. За своєю просторової організації замкнута сферична форма
ліпідної мембрани відповідає найменшим значенням енергії Гіббса, тобто
термодинамічно вигідна в порівнянні з іншими можливими розташування молекул.
Крім того, конформаційної специфіка біслойной фосфоліпідний оболонки
відповідає рідкокристалічному стану, що передбачає автономність
по відношенню до навколишнього середовища і одночасно селективну і регульовану зв'язок
з цим зовнішнім оточенням.
Природно,
що цей унікальний варіант не міг не закріпитися в ході подальшої
біологічної еволюції і не створити передумов для формування механізмів
гомеостазу, як одного з основоположних принципів феномена життя. Що
вказує на внутрішнє подібність або фрактальність еволюції, оскільки
забезпечення сталості внутрішнього середовища у вигляді захищеної внутрішньої порожнини з
завидною постійністю повторюється на всіх ієрархічних рівнях біологічної
системи. Сам факт такої симетрії, що проходить крізь різні часові та просторові
масштаби, має важливий біологічний сенс. Оскільки стосується не тільки
гомеостазу, але зачіпає і інші, наприклад регуляторні аспекти
функціонування біологічних систем, що свідчить про доцільність і
раціональної спланованості природних процесів. Недарма особливості їх поведінки
підпорядковані не сліпому випадку, а шикуються за фрактальним принципом у вигляді
алгоритмічної матриці.
Безумовно,
в предбіологічною періоді, як втім і на ранніх етапах біогенезу, випадок
дуже важливий, але лише для початкового отримання "потрібних" молекул з певними
властивостями, які самі по собі від випадковості не залежать. Мабуть таким
чином, потрапляючи в ліпосомального мікросфери, органічні молекули і могли
утворювати оптимальні та термодинамічні вигідні міжмолекулярні
взаємодії, недоступні в менш сприятливих відкритих умовах. І якщо при
це дійсно формувалися стійкі зв'язки, то у таких хімічних
речовин з'являлося більше шансів зберегти свою біогенетичних вірну
конфігурацію і продовжити своє існування. Крім того, через надлишок вільної
енергії, яка властива органічних сполук, їх концентрація в термодинамічно
рівноважної системі стає мінімальною. Це обумовлено переважанням
деструктивних процесів над синтетичними при знаходженні органічних
макромолекул в зовнішній водному середовищі, що прагне до максимальних значень
ентропії. Подібне зміщення спрямованості хімічних реакцій призводить до низької
підсумкової щільності макромолекул в розчині і робить подальшу полімеризацію
досить проблематичною. Чого не можна сказати про відкриту замкнутій системі, в
якої синтез органічних речовин лімітований тільки джерелом енергії і розмірами
внутрішньої сферичної порожнини.
Однак
закріпити свій "хімічний" успіх, тобто передати отриманий досвід у вигляді
інформації про свою структуру для її подальшого відтворення, було
неможливо, через відсутність в ту давню епоху необхідних каталітичних
реакцій. І кожного разу, у міру неминучою дисиміляції, доводилося заново, за допомогою
витратного за часом методу проб і помилок, вибудовувати оптимальну
супрамолекулярних стійку форму. Хоча поза всяким сумнівом, ймовірність
знаходження сильного і тому ефективного вирішення різко зростала вже на тому
примітивному рівні гомеостазу, який був доступний в замкнутому просторі,
утвореному первинної мембраною. І не в останню чергу за рахунок економії
часу і ресурсів при гомеостатичні "фільтрації" хімічних речовин за їх якісним,
тобто просторовим, або кількісними параметрами. Що давало
відбраковувати явно невідповідні, або недостатньо оптимальні молекулярні
сполучення, але ще не призводило до впорядкованої закономірності та періодичності виникнення
вдалих структурних форм.
Тим
не менш, динаміка подібного ймовірного сценарію не могла не сприяти або
не прискорити поява витонченого способу відтворення вихідної спадкової
інформації у вигляді матричного копіювання властивостей і особливостей існуючої
структури. Що давало можливість для її швидкого відновлення і самоорганізації,
але поки що без такого важливого властивості живих структур, як зберігання інформації в закодованому
вигляді. Хоча вже саме по собі наявність комплементарної реплікації (феномен
"Зліпка" або матричне, за зразком, копіювання лінійної послідовності
нуклеотидів) з'явилося якісним переходом хімічної еволюції на свою
наступний щабель або відправною точкою для самої ранньої стадії біогенезу,
безпосередньо попереднього процесу виникнення життя.
Отже,
можна з певною часткою впевненості припустити, що стадія накопичення
"Правильного" для біогенезу хімічного потенціалу зуміла підготувати
еволюційне появу молекул з найдавнішими і примітивними властивостями
ензимів. Так, окремими ферментними функціями на певному етапі
еволюційного ускладнення могли володіти, як "випадкові" олігопептиди, так і рібонуклеотідние
послідовності у вигляді фрагментів РНК, що судячи з усього є більш
ймовірним філогенетичний подією [1, 3].
Перш
за все, шанс появи каталітично активних молекул підвищувався при структурному
різноманітті попередників подібних хімічних речовин. Випадково
освічені олігопептиди, не мали на відміну від полірібонуклеотідов [4],
здатністю до спонтанної рекомбінації і подовженню тим самим своїх фрагментів.
Тобто спочатку, перевагами корисного хімічного різноманіття, які
з високою часткою ймовірності сприяли появі проферменту, мали
РНК, а зовсім не білкові і навіть не поліпептидні з'єднання. Природно, що
за рахунок кращих селективних характеристик у силу своєї більш досконалої
просторової конфігурації, пептидів вдалося в процесі еволюції перехопити
каталітичну пальму першості. Але в предбіологічною періоді, у зв'язку з неможливістю
закріплення позитивного досвіду ензімообразованія, у білкових молекулах як у ферментах,
біогенетичних особливого сенсу не було. Хіба що спонтанні пептиди з випадковою
ензиматичного активністю виявлялися здатними каталітично вплинути на організаційну
структуру РНК в сенсі додаткового появи в неї яких-небудь ще
спеціалізованих функцій, зокрема тих же каталітичних.
Але
найголовніше, як було сказано вище, спонтанно сформовані вдалі
пептидні фрагменти не володіли можливістю до реплікації. Тоді як саме ця
унікальна здатність завжди була властива РНК і є, у зв'язку з особливостями
хімічного складу і молекулярної структури, її невід'ємним найважливішим
властивістю. Тобто, поява самого першого фрагмента РНК, що володіє
каталітичної активністю, наприклад полімеразної, дозволяло цієї макромолекулі
саморепліціроваться. Але при цьому ще не призводило до формування генетичного
коду, тобто до закріплення специфічної інформації. У цих реакціях міг бути
використаний принцип, подібний до сучасної "технологією" комплементарної
авторедупл?? каціі РНК вірусів. Причому відтворення вихідної інформації швидше
за все тими ж способами і відбувалося: або копіюванням у вигляді РНК
(реплікація), або переписуванням у форму ДНК (зворотна транскрипція).
Не
виключено, що і власне перехід до запису генетичної інформації у вигляді
послідовності нуклеотидів, тобто до атрибутів життя в її сучасному розумінні,
був також опосередкований еволюційним вдосконаленням РНК, тобто її здатністю
до виконання більш спеціалізованих і різноманітних функцій ферментів. Так, наприклад,
далеко не остання роль у процесах біосинтезу білка належить каталітично
активним типами РНК або рібозімам [1]. Зокрема, ензиматичні компетентні
ділянки Хвороби (р-РНК) мають пептид-трансферазной активністю і здатні
каталізувати реакції транспептідаціі, тобто нарощувати поліпептидних ланцюг
амінокислот у процесі нинішнього трансляційного білкового синтезу. Дуже важливо
відзначити, що транспептідація каталізується виключно рибосомальні
структурами, а сама реакція йде зі зниженням вільної енергії. Тобто
каталітично активні центри РНК здатні і без факторів елонгації у вигляді
специфічних білків-каталізаторів до повільної неензіматіческой трансляції і до того
ж без додаткових ГТФ або АТФ джерел енергії [5].
Оскільки
в сучасних умовах цей процес відбувається на рибосомах у присутності
комплекту спеціалізованих РНК, то швидше за все і первинний, самий
примітивний "центр пептидного синтезу" включав в себе поєднання щонайменше
трьох основних видів РНК: транспортної (т-РНК), матричної або інформаційної
(і-РНК) і рибосомного (р-РНК). При цьому слід зазначити, що вищеописані
події могли йти одночасно і незалежно один від одного. Тобто паралельно
еволюціонували всі феномени біогенезу:
Редуплікація,
у вигляді відтворення вихідної генетичної інформації у поколіннях.
Транскрипція,
як переписування генетичної інформації у форму численних РНК-копій.
Трансляція
(синтез білків шляхом перекладу збережені на РНК-матриці генетичної інформації
в форму поліпептидних ланцюгів).
Запис
і зберігання генетичної інформації.
Що
стосується значимості цих стадій для біогенезу, то в філогенетичному аспекті на
перший план виходять "посередницькі послуги" т-РНК, тобто процеси
специфічного впізнання молекулою т-РНК тільки "своєї" конкретної
амінокислоти. Це потрібно для забезпечення відповідності між кодованої
амінокислотою, поєднаної з т-РНК і певною послідовністю
нуклеотидів при взаємодії антікодонового ділянки рибонуклеїнової адаптера
з кодоном генетичної матриці, тобто з комплементарним кодонів і-РНК.
Гіпотетично
все могло відбуватися таким чином. Наприклад, появі специфічного
взаємодії адаптера з амінокислотою передувала стадія звичайної
ковалентного зв'язки тієї чи іншої амінокислоти з різними фрагментами РНК або окремими
мономерами рібонуклеотідов. При взаємодії хоча б пари таких комплексів з транспептідазнимі
ферментами це закономірно призводило б до утворення найпростішого пептиду,
але не дозволяло оптимально закодувати цю інформацію. Оскільки навіть при розбудові
комплементарного зліпка дипептид на нуклеотидах РНК або ДНК, отримана
інформація виявлялася б незначною через відсутність специфічного
відповідності прообразу Антикодон амінокислоти певним кодовою
нуклеотиду.
Зрозуміло,
що в ході подальшого еволюційного відбору зафіксувалося оптимальне
молекулярне сполучення між тріплетним кодоном и-РНК і точно йому
відповідним Антикодон т-РНК з прикріпленим кодованої амінокислотою. Але саме
головне в еволюційному плані, це закріплення специфічного зв'язування
конкретного адаптера з єдиною амінокислотою. Цікаво, що саме по собі
дане з'єднання не зазнав будь-яких структурних змін. Оскільки,
окрім як через складно-ефірну зв'язок між карбоксілом амінокислоти і гідроксілом
кінцевого рібозного залишку т-РНК, їх між собою оптимально і не з'єднаєш. Але
оскільки дана ковалентний зв'язок біологічно неспецифічна, то природа
"Знайшла" витончена і унікальне рішення. Була створена система специфічного
каталізу з функцією "пізнавання", опосередкованої тривимірною структурою
макромолекули т-РНК. Неспецифічна зв'язок могла бути реалізована тільки при оптимальному
просторовому збігу специфічній сфері розпізнавання т-РНК з певним
і строго характерним тільки для конкретної амінокислоти ферментом
аміноацил-т-РНК-синтетазою. У підсумку, при такому поєднанні, утворювалася
певна аміноацил-т-РНК з характерним тільки для неї Антикодон у вигляді
певного триплету нуклеотидів, відповідних кодованого кодону на і-РНК.
У принципі, антікодоновие "ділянки зв'язування" аміноацил-т-РНК могли і самі
виступати в ролі матриці, що припустимо в плані дотримання фізико-хімічних
законів. Це могло відбуватися шляхом формування власного генетичного
коду з допомогою реплікативної збирання комплементарної послідовності
кодонів з окремих вільних нуклеотидів зовнішнього оточення. Що анітрохи
не порушує постулатів центральної догми молекулярної біології про одностороннє
шляхи передачі генетичної інформації від нуклеїнових кислот до білків, а не навпаки.
Справді, білки не можуть бути матрицею для нуклеотидів, але вільним
амінокислотам ніщо не заважає таким чином зняти з себе генетичний зліпок. І
якщо при подальшому біосинтезі, матриця з випадкової послідовності
амінокислот приводила до утворення пептидів з потрібними біологічними
ефектами, то подібний спосіб зворотного трансляції дозволяв закріпити досвід
біогенетичних вдалого освіти макромолекули.
За
Цілком ймовірно, поява специфічних аміноацил-РНК і стало тим проривом,
або по іншому - ініціацією власне виникнення життя в її найдавнішій
формі, що дала початок вже біологічної еволюції на нашій планеті. Подібний
висновок випливає з того, що подальше поетапне розвиток було спрямовано на відбір
спонтанно виникають структурних елементів найбільш оптимальних для біологічного
системи. Або на еволюційне закріплення вдалих мутацій на чергових стадіях
філогенезу біологічної системи, роблячи її все більш і більш досконалою. У свою
чергу, появи вдалих структур сприяв як спонтанний синтез
пептидів з вибудовуванням генетичної матриці "під себе", так і навпаки, вже
готові випадкові фрагменти РНК або ДНК, з вдалою для знову синтезованих
пептидів тріплетной послідовністю нуклеотидів. Додатково, підвищенню
ймовірність випадкового виникнення біогенетичних цінних молекул міг
сприяти феномен виродженністю генетичного коду, тобто коли
окрема амінокислота кодується групою різних кодонів, але при цьому кожен
кодон кодує тільки одну амінокислоту.
Список літератури
Спірін
А.С. Біосинтез білків, світ РНК і походження життя// Вісник РАН. 2001. № 4.
С. 320-328.
Скулачов
В.П. Еволюція біологічних механізмів запасання енергії// Статті Соросівського
Освітнього журналу. (Біологія) 1997
http://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros.
Чернавський
Д.С. Проблема походження життя і мислення з точки зору сучасної фізики
//Успіхи фізичних наук. 2000.
№ 2. С. 157-183.
Chetverina H.V., Demidenko A.A.,
Ugarov V.I., Chetverin A.B. Spontaneous rearrangements in RNA sequences// FEBS
Letters. 1999. V. 450. P. 89-94.
Спірін
А.С. Принципи функціонування рибосом// Соросівський Освітній Журнал.
1999. № 4. С. 2-9.
Для
підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://wsyachina.narod.ru
