Поведінка та осідання актінул tubularia larynx (leptolida, tubulariidae)

Д. В. Орлов, Н. Н. Марфенін

Личинки колоніального субліторальній гідроїди Tubularia larynx (Ellis. Solander) -- актінули, пульсуючи, проривають дорсальну кришку гонотекі оральним кінцем, звільняються і осідають на дно. Процес виходу, як ми з'ясували, відбувається в періоди спокійної води. Осіли на дно актінули можуть слабо пересуватися по поверхні субстрату на щупальцях. Через 12год після звільнення, під час наступного періоду спокійної води, личинки прикріплюються до субстрату аборальним кінцем, перетворюючись на первинних поліпів і формують нові колонії.

Актінули, як виявилося, не вибирають активно місце прикріплення, будучи індиферентними до багатьох екологічних факторів: світла, течій, структуру поверхні і рельєфу субстрату, поверхового бактеріального шару. Це підтверджується широким розподілом виду в Білому морі: колонії Т. larynx зустрічаються на різноманітних субстратах: стеблах ламінарії, раковини молюсків і вусоногих, каменях і інших твердих субстратах, на піщаному грунті. Стійкість актінул до приливно-відливних течіям в заякоренном щупальцями стані дозволяє увазі успішно існувати в місцях з потужною гідродинаміки.

Вступ

Tubularia larynx зустрічається в субліторальній зоні на глибинах до 35 м (Наумов, 1960). Це гіпогенетіческій вигляд, медузоідная стадія якого редукована до гонофоров, з яких виходить личинка - актінула. Остання нагадує дорослого поліпа з двома вінчиками щупалець і ротом (Pyefinch, Downing, 1949). Процес виходу актінули з гонотекі докладно описаний Хоуесом (Hawes, 1955): зріла личинка, пульсуючи, прориває дорсальну кришечку гонотекі і виходить аборальним кінцем у воду, витягуючи щупальця з теки.

Актінула, за наявними даними, чіпляється аборальнимі щупальцями за навколишні предмети і не здатна до активних переміщенням. Через 3-48 год вона прикріплюється аборальним кінцем до субстрату і перетворюється в первинного поліпа (Hawes, 1958).

Актінула проявляє фотокінетіческую реакцію на світ - руху щупалець прискорюються при більш яскравому освітленні (Pyefinch, Downing, 1949) і, ймовірно, не вибирають місце прикріплення.

Після звільнення личинок з гонофоров (в середньому 10 актінул від одного гідранта) поліпи аутотоміруются (Hawes. 1958).

Незважаючи на досить чіткий опис життєдіяльності актінул Т. larynx в роботах Хоуеса (Hawes, 1955, 1958), ми вирішили заповнити існуючі прогалини в картині життєвого циклу гідроїди і з'ясувати деякі риси поведінки та осідання актінул, втрачені в попередніх роботах, а саме:

-- з'ясувати особливості розподілу виду в Білому морі;

-- Визначити реакції актінул на різні екологічні фактори в експериментальних умовах;

-- встановити ступінь взаємної відповідності між етологія личинок і екологією колоній;

-- на основі власних спостережень створити ілюстрації життєдіяльності актінул;

-- порівняти життєдіяльність личинкової стадії Т. larynx з Білого моря з даними попередніх авторів з інших акваторій.

Матеріал і методика

Робота була проведена в середині липня 1993 р. на Біломорсько Біостанції МГУ в протоці Велика Салма Білого моря. Розподіл виду під водою ми досліджували при допомоги легководолазної техніки: визначали субстрати, обростає гідроїди, гідродинамічну активність і глибину місць проживання. Крім того, проведено підводні експерименти на глибинах 10-20 м по визначенню часу осідання актінул та формування колоній. Для цього були уважно досліджені місця навколо материнських колоній. Стан виявлених в грунті і на камінні молодих актінул ми перевіряли по 2 рази на добу.

Актінул одного віку для експериментів отримували в лабораторії прямо з колоній. Для цього пучки колоній Т. larynx брали з субліторалі і переносили у великі аеріруемие судини. Через кожні 2-3 год звільнилися актінул збирали з дна піпеткою. З'ясувалося, що вихід здійснюється постійно, але в малих кількостях. Для активізації цього процесу ми застосовували "метод світлового шоку" (Williams, 1965), а також різні режими освітлення і потужності аерірованія, яке створює в посудині потужні турбулентні потоки. Метод "світлового шоку", вперше застосований у дослідженнях фототактіческіх личинок Clava squamata Forskal (Williams, 1965) і згодом успішно використовувався нами (Орлов, Марфенін, 1993) полягає в наступному: колонії гідроїди зі зрілими статевими продуктами поміщають на добу в темряву, а потім яскраво висвітлюють, після чого планули активно звільняються в масових кількостях.

В даному випадку метод не спрацював. Як ми з'ясували в результаті експериментів, найбільш масовий вихід личиною Т. larynx відбувається після ослаблення перемішування води до посудини, незалежно від режиму освітлення.

Для дослідження впливу на актінул структури поверхні та рельєфу субстрату, течій, поверхневого шару слизового і спостережень за їх поведінкою "Новонароджених" личинок приблизно одного віку (1-2 год) поміщали в експериментальні установки. Установка являє собою кругові канали різних розмірів із зовнішнім діаметром 8-26 см і внутрішнім 4-18 см. Дно кожного з каналів, виготовлене з оргскла, розділене на рівні сектору (20-40 секторів по 2-5 секторів кожного типу). поверхня яких оброблена абразивним матеріалом різного ступеню грубості з наступними діаметрами зерна: сектор № 1-1,3-1,5 мм; сектор № 2-0,8-1 мм; сектор № 3 - 0,2-0,3 мм, сектор № 4 - 0,02-0,1 мм; сектор № 5 - не оброблений. Підраховували кількість актінул, прикріпилися в різних секторах.

Течії в каналах створювалися повітряними струменями з нахилених до водної поверхні піпеток, сполучених з мікрокомпрессорамі. Швидкість водного потоку вимірювали за руху дрібних часток в придонному шарі і могли змінювати в інтервалі 2 мм/с- 12 см/с.

Рис. 1. Вихід актінули з гонотекі. Масштаб 5 мм

Для з'ясування впливу слизового бактеріального шару на осідання актінул створювали бактеріальні покриття вибраного субстрату в лабораторних судинах, змиваючи слизову плівку з поверхні субстратів малим об'ємом морської води і залишаючи отримані розчини в експериментальних чашках на добу. За цей час компоненти плівки осідали на дно чашок, формуючи плівку, ідентичну природною (за даними автора методики А. И. Раілкіна; особисте спілкування). Потім в судини випускали актінул і спостерігали за їхньою поведінкою. Показником впливу слизового шару з різних субстратів вважали число личинок, прикріпилися до плівки різних типів і до стерильною дну чистих судин.

Під час експериментів і спостережень ми звертали увагу на можливу обумовленість поведінки актінул реакціями: на направлене світло (фототаксис) , На силу тяжіння (геотаксіс), на рельєф субстрату тенденцією заповзати в поглиблення та щілини (схізотаксіс), на близькість особин свого виду і інших гідроїди (тігмотаксіс).

Результати та обговорення

Розподіл виду в протоці Велика Салма

подушкоподібними колонії Г. larynx мешкають в субліторальній зоні на глибинах б-30 м, оселяться на різних субстратах: поверхні на каміння, раковини молюсків і вусоногих, стеблах ламінарії. Особливо часто вони зустрічаються на грунтах, що складаються з піску, дрібних каменів і уламків раковин. Максимальної щільності поселення гідроїди досягають на дні жолоба (глибина 20 м), в якому потужні приливно -- відливних течії не дають закріпитися іншим Гідроїдні. Колонії Т. larynx утворюють тут великі поля з площею до 6 м2. У місцях зі слабкою гідродинаміки, де знаходяться щільні зарості гідроїди-обрастателей, даний вигляд майже не зустрічається.

Таким чином, оточення Т. larynx характеризується різноманітністю субстратів, розсіяним освітленням та активної гідродинаміки.

Вихід актінул з гонотек

Личинка, перебуваючи в гонотеке, пульсує; це дозволило Хоуесу (Hawes, 1955) зробити висновок, що личинка сама активними рухами відкриває дорсальну кришечку теки. Однак у наших експериментах поряд з нормальними актінуламі виходили також і недорозвинені форми, нездатні до руху, що говорить про існування викидає сили всередині гонофора.

Рис. 2. Морфологія актінул: А - нормальна актінула (рк - ротової конус, oв -- околоротовой віночок щупалець, ав - аборальний віночок щупалець); Б - Г -- аномальні личинки (В - форма з двома ротами, В - личинка без ротового конуса і орального віночка, Г - актінули з редукованому аборальним віночком щупалець). Масштаб 5 мм

Ми спостерігали, як актінули виходять у воду не аборальним кінцем (на думку попередніх авторів), а оральним, на якому вже в процесі виходу з гонофора (2-4 год) проривається рот і виростають, як правило, сім щупалець, організованих у околоротовой віночок. Одночасно личинка вивільняє з гонотекі аборальние щупальця одне за одним, а її тіло подовжується (рис. 1).

Таким чином, актінула Т. larynx звільняється з гонофора майбутнім оральним кінцем, не бере участі в подальшому прикріплення з субстрату, у той час як аборальний кінець личинки, тобто зародок майбутньої ніжки, що виділяє перісарк і склеюючі речовини в процесі прикріплення, виявляється що звернені до материнського гідранти. Вже в цьому можна відзначити цікаву аналогію з іншими видами гідроїдних: планули вивчених колоніальних гідроїди (наприклад, Laomedea fleoxuosa, Gonothyraea loveni, Dynamena pumila) звільняються з гонотек задніми кінцями, а передні, "головні", кінці, що беруть участь безпосередньо в прикріплення, спрямовані "всередину" гонофоров або медузоідов (власні спостереження).

Поведінка актінул

Звільнена актінула падає на дно і стає на аборальние щупальця, закріплюючись на субстраті кінцевими нематоцістамі (Hawes, 1955). Довжина її тіла становить 5-6 мм, довжина організованих у віночок 10-12 аборальних щупалець в розслабленому стані 8 мм, а довжина семи-дев'яти оральних щупалець, організованих у околоротовой віночок "-0,5 мм. Довжина ротового конуса і довжина чашечки з зачатком ніжки однакові - 0,3 мм (рис. 2, а). Поряд з нормальними актінуламі з гонофоров з'являються і аномальні форми: ми спостерігали личинок з двома ротами і відповідно двома оральними вінчиками щупалець, без ротового конуса і орального віночка щупалець, а також з частково редукованому аборальним віночком, що складається з двох-трьох щупалець (рис. 2, б-р).

Актінула може слабо пересуватися по дну, перебираючи щупальцями як ногами, чіпляючись ними за навколишні предмети. На цій стадії личинка проявляє фотокінетіческую активність: її руху активізуються при яскравому освітленні і сповільнюються в темряві. Спрямований світло, однак, не впливає на рух, тобто фототаксис відсутній. Актінули не виявляють також ні гео-, ні схізотаксісов.

Таблиця 1

Приєднання актінул Tubularia larynx в секторах п'яти типів з різною структурою субстрату на дні трьох експериментальних установок різних розмірів ( "Матеріал і методика")

Примітка. Осідання актінул 100-відсоткове.

В експериментальних судинах з різною шорсткістю поверхні дна в різних секторах актінули розподілялися безладно, не виявляючи переваги ні до одному з секторів (табл. 1), що можна пояснити індиферентністю личинок до різним у структурі поверхні субстрату.

Перебіг води, штучно створюється у експериментальної установки, практично не позначалося на характері руху. і розподілу актінул на її дні. Актінули здатні протистояти водного потоку зі швидкістю до б см/с, якщо вони заякорілісь тільки кінцевими нематопістамі щупалець за поверхню дна; личинки, зачепилися щупальцями за будь-які предмети, здатні витримувати протягом з швидкістю до 12 см/с. Однак прикріплялися личинки лише у стоячій воді або на течії зі швидкістю менше 5 мм/с. Отже, в море прикріплення, так само як і вихід личинок з гонотек, відбуваються під час повного або малої води. За період між звільненням і прикріпленням потужні приливні або відливних течії розносять актінул по дну. Якщо ж актінула відразу після виходу з гонофора встигає потрапити в щілину між каменями або у зарості обростають спільнот, де гідродинаміка значно слабкіше, вона прикріплюється поруч із материнської колонією: так формуються вже описані поля Т. larynx. Сила протистояння приливно-відливних течій у актінул Г. larynx більше, ніж у деяких вивчених гідроїди: так, планули Gonothyraea Icweni здатні до самостійного руху при швидкості течії, що не перевищує 4 мм/с; Laomedea flexuosa - 6 мм/с, Dynamena pumila - 9 мм/с; прикріплення планул зазначених гідроїди відбувається виключно в нерухомій воді (власні спостереження).

Високий межа швидкості течії, при якому личинки можуть залишатися в сприятливому середовища існування, пояснює процвітання Т. larynx на дні жолоба в протоці Велика Салма, де зустрічаються лише слаборозвинені колонії Abietinaria abietina (L.) (загін Thecaphora).

Таблиця 2

Осідання актінул Т. larynx в чашках Петрі на слизовий бактеріальний шар з поверхні різних субстратів

Примітка. Число первинних поліпів виражено у відсотках від загальної кількості личинок, випущених на плівку кожного типу. Представлено середні результати трьох серій експериментів. Контроль - частка актінул, які осіли на чисте скло.

Рис. 3. Прикріплення актінули та освіта колонії. Масштаб 5 мм

Поверхневий бактеріальний шар, що стимулює осідання планул багатьох колоніальних гідроїди (Scheltema, 1974; Chia, 1978), не активізує прикріплення актінул T. larynx. У чашках Петрі, дно яких було покрито бактеріальним шаром з різних занурених субстратів, актінули прикріплялися до поверхні дна, не виявляючи переваги до будь-якого з використаних субстратів, в тому числі і до стерильного поверхні (табл. 2).

Приєднання

Через б-8 год після виходу з гонофоров актінули перевертаються, тримаючись нематоцістамі щупалець за дно або навколишнього тіла (Hawes, 1955), і стають на аборальний кінець - підошву. Остання виділяє слизові речовини і перісарк в протягом 3-4 год "після закінчення яких актінула перетворюється на прикріплену форму - Первинного поліпа. Зовнішніх морфологічних змін при цьому не відбувається, тому говорити про метаморфозу, властивому іншим колоніальним Гідроїдні, в даному випадку не доводиться. При осідання на пісок підошва актінули склеює кілька піщинок навколо себе, формуючи тверду опору для створення колонії (рис; 3).

Весь період життєдіяльності свободнодвігающейся личинки від виходу з гонотекі до прикріплення займає 12 ч. Зауважимо, що цей час збігається з приливно-відливних циклом в протоці Велика Салма. Це означає, що під час однієї стоячій води, наприклад повної, актінули звільняються і осідають на дно; потім починається відлив, під час якого частина актінул несеться до моря, а інші, зачепившись або потрапивши у різного роду укриття, залишаються поряд з материнської колонією. Через 12 год - в малу воду личинки остаточно прикріплюються до субстрату, на якому вони опинилися в результаті транспортування течіями. Якщо місце сприятливо для подальшого розвитку, первинний поліп формує колонію.

Ніжка первинного поліпа покрита перісарком стек), які з'являтимуться ще на стадії актінули, за допомогою якого аборальний кінець личинки прикріплюється до субстрату (Hawes, 1958). Ніжка поліпа подовжується, з його підошви виростає гідроріза, на якої починається формування другого гідранта. Початкова колонія, що складається з двох повноцінних годуються гідрантів, утворюється в природних умовах через 60 годин після виходу з гонотек, що було з'ясовано за допомогою підводного експерименту в протоці на глибині 15 м.

Висновок

Таким чином, в результаті наших досліджень можна зробити висновок, що:

-- актінула Г. larynx виходить з гонотекі оральним кінцем під час спокійної води;

-- осідання актінул не визначається світлом, властивостями субстрату або слизових бактеріальним шаром, що покривають поверхню субстрату, тобто місце прикріплення о?? ределяется досить випадково;

-- в перший же період спокійної води, наступний за звільненням личинок, актінула прикріплюється до субстрату, на який її занесло течією;

-- процвітання віца в місцях з потужною гідродинаміки визначається здатністю прикріпилися актінул і формуються колоній витримувати сильні приливно-відливних течії.

Список літератури

Наумов Д. В., 1980. Гідроїди, гідромедузи морських, солоноватоводних і прісних басейнів СРСР: Изд-во АН СРСР. М. С. 1-585.

Орлов Д. В., Марфенін М.М., 1993. Поведінка та осідання личинок Clava multicornis Forskal

(Ну drozoa)// Вести. МГУ. Сер. 16, № 4. С. 24-30.

Chia F. S., 1978. Mechanisms of larval attachment and the induction of settlement and metamorphosis in Coelenlerales: a review// SetlIement and metamorphosis of marine invertebrate larvae (Chia F. S., Rice M. E.. eds.). New York. P. 1-12.

Hawes. F. В., 1955. Notes on the variation occuring in Tubularia larynx (Ellis and Solander)// J. Marine Biol. Assoc. UK. V. 34, N 2. P. 333-346.

Hawes F. В., 1958. Preliminary observations on the settlement of the actinula larva of Tubularia larynx (Ellis and Solander)// Ann. Mag. Nat. Hist. V. 1. Ser. 13. N 2. P. 147-155.

Pyefinch К. A., Downing F. S., 1949. Notes on the general biology of Tubularia lazynx (Ellis and

Solander)// J. Marine Biol. Assoc. UK. V. 28. N 1. P. 21-43.

ScheltemaR. S., 1974. Biological interractions determining larval settlement in marine in vertebra tes// Thalassia Jugoslavia. V. 10, N 1-2. P. 263-296.

Williams G. В.. 1965. Observations on the behaviour of the pianula larvae of Clava squamata// J. Marine Biol. Assoc. UK. V. 45. P. 257-273.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/