Розмноження квіткових рослин

П.А. Кошель

На Протягом багатьох століть самої незбагненною таємницею природи вважалося зачаття нового життя. Богиня Ізіда в Стародавньому Єгипті був уособленням тієї загадкової сили родючості, яка наділяла рослини стиглим зерном, а що люблять і улюблених жінок - радощами материнства. Але хоча питання про зачаття нового життя як у світі рослин, так і у світі тварин оповила одна й та ж «божественна таємниця», умови здійснення цього зачаття і самий акт розмноження у тварин і рослин представлялися людям абсолютно різними. Статеве розмноження, здійснюване в поєднанні двох особин різної статі, вважалося особливістю, властивою тільки людини і світу тварин, які володіють необхідною для цього рухливістю і здатністю до думки. Що ж до рослин, то у них передові уми Стародавнього світу в особі Аристотеля заперечували наявність поділу підлог і родового способу розмноження. Аристотель говорив, що «у рослин, позбавлених здатності рухатися і будеш особин іншої статі, саме поділ підлог і вчинення статевого акту неможливо, так само як неможливо воно в деяких морських тварин, що ведуть нерухомий спосіб життя ».

Але поряд з цим категоричним твердженням вищого природно-наукового авторитету Стародавнього світу в інших авторів ми зустрічаємо відлуння живої людської практики, приводила простих хліборобів до іншого висновку. Геродот у своїх записах згадує про те, що вавілоняни були переконані в існуванні двох форм фінікових пальм - чоловічого і жіночого. Він говорить і про звичаї прив'язувати до суцвіттям плодоносних пальм суцвіття інших, хоча і квітучих, але залишаються завжди безплідними. Те ж переказ повторює у своїх працях і «батько ботаніки »Теофраст, доповнюючи його своїми власними спостереженнями про існування плодоносних і безплідних (хоча квітучих) екземплярів фісташки. На підставі цих спостережень Теофраст допускає можливість існування статевих відмінностей у деяких рослин. Натуралісти Стародавнього Риму підхопили це затвердження і, порівнявши його з думкою Аристотеля, розвинули своєрідні уявлення про існування особливого поділу рослин по їх загального вигляду на породи мужньо-сильні і жіночно-слабкі. Відгомін цих уявлень ми можемо знайти навіть в сучасній літературі: чоловічий і жіночий папороті -- ці дві старі назви були збережені в ботанічної номенклатури її реформатором Ліннеєм. Саме в цьому сенсі (тобто в сенсі суто габітуальних, а НЕ статевих розходжень) Пліній допускає можливість перебування серед всіх рослин (не тільки дерев, але і трав) особин чоловічої і жіночої зовнішності. Але ідея статевого розмноження у рослин залишалася чужою як давнину, так і Середнім століттям.

Навіть Чезальпіно, знаменитий ботанік XVI ст., Цитуючи вказівки древніх про можливості існування жіночих і чоловічих екземплярів фінікової пальми, не розділяє цього погляду і говорить про статеве розмноження як про основний ознаку, відрізняє тваринний організм від рослинного. «Різниця (між рослиною і тваринам), - говорив він, - у тому й полягає, що у тварин зародок бере дух ззовні, тобто з чоловічого насіння, а харчування - від матері, у рослин ж як саме речовина зародка, так і запліднююче початок відбувається з однієї і тієї ж внутрішньої субстанції одного і того ж рослини ».

В іншому місці своєї праці Чезальпіно знову повертається до цього питання: «У яйцеродних тварин яйця, будучи позбавлені чоловічого насіння, стають безплідними, вони не будуть мати той чуттєвої душі, яка властива тваринам, якщо не з'єднаються попередньо з чоловічим елементом. Цей порядок відсутній у рослин, у яких кожен втечу виробляє плід сам із себе ».

І ще менше, мабуть, вчені тих часів могли припускати наявність органів статевого розмноження у квітці. Чезальпіно бачить роль квітки виконання ним захисної функції. «Квіти, - говорив він, - служать для укриття і захисту дозріваючих плодів і насіння, тому що вони сидять або на верхівці дозрівають насіння (троянди, яблуні, груші) або ж внизу, охоплюючи дозрівають насіння з усіх сторін (мигдаль, слива, оливкове дерево); трохи часу через квіти опадають засохлими, тому що вони харчуються не яким-небудь речовиною, а тим самим, що йде на харчування насіння. З поглинанням надлишку цієї речовини що розвиваються насінням квіти повинні зів'янути. Квіти доставляють народжувалося плоду таку ж користь, яку листя дають ніжним паросткам молодих пагонів ...»

Запилення квітки

Описуючи внутрішні частини квітки, Чезальпіно відзначав, що стовпчики (маточки) знаходяться в центрі кола з декількох листочків (пелюсток) і виростають з верхньої частини плоду. Призначення цих стовпчиків Чезальпіно бачить у тому, що вони є віддушина і відвідними трубками, що забезпечують дихання, що розвиваються насіння. Навколо стовпчиків розташовані пушинки (тичинки).

«Їх походження, - вважав Чезальпіно, - ймовірно, подібно до грибів, які народжуються вночі з тління ». Призначення їх у квітці поблизу розвивається насіння Чезальпіно бачив у тому, що «... вони можуть відтягувати частину вологи, від чого в зав'язі, залишається більш чистий сік, необхідний для розвитку насіння ».

Під другій половині XVII ст. розвиток капіталізму і інтенсивне освоєння заокеанських колоній призвело до необхідності хоч якось розібратися в хаосі все нових і нових форм рослинної сировини. Була потрібна інвентаризація багатств рослинного світу, нова наукова класифікація рослин. Нові системи (система Турнефора у Франції, Джона Рея в Англії та ін) виникали один за інший. Засновувалися ці системи на формі квітки. Але що ж все-таки являє собою квітку? Чи є він другорядним органом, просто захистом для плоду, що розвивається, як думав Чезальпіно, або органом основним, найважливішим для життя рослини, відповідальним за процес розмноження, як про це туманно і мимохіть говорилося у Теофраста? Це питання перетворився на основну проблему в усьому циклі наук про живу природу.

Знаменитий французький ботанік Турнефор (1656-1708), автор однієї з перших систем класифікації рослин, заснованих на формі квітки (1694), вважав тичинки органами, що виділяють випорожнення рослин, а пилок - самими випорожненнями.

Новий, експериментальний підхід до вирішення питання про біологічну ролі квітки ми знаходимо в дослідах Якова Бобарта, зроблених ним у 1678 р. в Англії. Бобарт зупинив свою увагу на одному з диких видів родини гвоздикових, звичайному на луках Англії. Особливістю цієї рослини, що обернула на себе увагу Бобарта, було неоднакове пристрій його білих, сильно пахнуть вечорами квіток. Маючи абсолютно схожими пелюстками, квітки різних екземплярів рослини були неоднаковими в будові серединної своїй частині. Одні екземпляри мали на середині квітки тільки тичинки, інші несли п'ять стовпчиків. Тепер це явище дводомної рослин відомо кожному школяреві, але в XVII ст. воно тільки ще зацікавило дослідників.

Бобарт, знайомий з творами стародавніх авторів, побачив у цьому явищі аналогію двох форм цвітіння у пальми, описаних Геродотом і Теофрастом, і запідозрив у помічених їм відмінності статеві ознаки рослини. Щоб перевірити свій здогад, в одному Наприкінці свого саду він посадив тільки екземпляри з маточкові квітами, а в одним, досить віддаленому від перше, такі ж самі маточкові екземпляри, але упереміж з тичіночнимі. А щоб попередити можливість перенесення на ізольовано посаджені маточкові екземпляри пилку з дикорослих рослин вітром, повисмикувати всі інші рослини цього виду, що росли поблизу.

Через кілька тижнів Бобарт переконався, що ізольовані маточкові екземпляри залишилися марними, на них не зав'язалося ні однієї коробочки з насінням. А раніше на рильця маточок цих квітів не було жодних слідів пилку. Зате там, де маточкові екземпляри були посаджені разом з тичіночнимі, на клейких рильця спочатку можна було спостерігати помаранчеву пилок, а потім рослини дали рясний урожай насіння. З цього Бобарт зробив висновок, що в першому випадку не було того запліднення чоловічого пилком, яке, очевидно, необхідно для освіти насіння в маточку. Щоб перевірити свої висновки, він спробував штучно переносити пилок з чоловічих екземплярів на деякі з ізольовано посаджених жіночих. Тільки ті екземпляри, які зазнали цього штучного запилення, і дали насіння, інші ж, як і раніше залишилися безплідними.

Бобарт, що отримав в молодості прекрасне для свого часу освіту в одному з англійських університетів, не зробив, проте, науку своєю професією. Він жив у своєму невеликому маєтку, оточений книгами і квітами, майже не виїжджав у Лондон і лише зрідка приймав у себе старих шкільних товаришів. Серед них був один з активних членів Лондонського королівського товариства - сер Міллінгтон. Дізнавшись про чудового відкриття свого друга, він поспішив повідомити про нього авторитетних членів Лондонського королівського товариства, досліднику мікроскопічної будови рослин Неємії Грю. Той жваво зацікавився цим відкриттям і в 1679 р. зробив про нього, зі слів Міллінгтона, доповідь, де визнав повну правильність висновків Бобарта про існування статей у рослин. Пізніше Грю розповів про це і на сторінках своєї «Анатомії рослин», що вийшла в 1682 р.

В описується час в Англії розробляв систему класифікації рослин великий ботанік Джон Рей. Дізнавшись про досліди Бобарта і грунтуючись на даних власних спостережень, він розвинув вчення, згідно з яким одні рослини володіють двостатеві, а інші - роздільностатеві квітами. Таким чином можна стверджувати, що статева теорія квітки зародилася в 80-х рр.. XVII ст. в Англії, а вже до кінця цього століття цілком зміцніла і сформувалася.

Цілком іншу картину, однак, малюють відомі німецькі історики природознавства Ю. Сакс і Ф. Даннеман. Ігноруючи не тільки досліди Бобарта і друковані висловлювання Грю, але навіть і капітальна праця Рея, основоположником вчення про наявність статі у рослин вони вважають Рудольфа Камераріуса з Тюбінгена (1665-1721), який розпочав свої дослідження будови і статевої функції квітки в 1690 р., тобто на 12 років пізніше Бобарта. Визнаючи заслуги Камераріуса, ми повинні все ж таки висловити великий сумнів в його пріоритет у цьому питанні і в самостійності його підходу до вирішення проблеми. Абсолютно неймовірним здається нам, щоб професору Тюбінгенського університету, спеціально цікавився цим питанням, не були б відомі висловлювання Грю на сторінках його знаменитої «Анатомії рослин», щоб абсолютно нічого Камераріус не знав про спеціальній доповіді з питання про відкритті статевої функції квітки, зробленому в центрі наукової думки того часу - У Лондонському королівському суспільстві, і про декілька попередніх роботах Джона Рея, що передували опублікуванню їм відомої «Історії рослин».

Однак залишимо твердження про пріоритет Камераріуса на совісті зазначених істориків природознавства і перейдемо до викладу суті його досліджень. Оглядаючи в 1690 посадки в Тюбінгенському ботанічному саду, Камераріус звернув увагу на дивну форму плодоношення шовковиці, плоди єдиного примірника якої не мали насіння. Він пояснив це явище тим обставиною, що дерево це росло самотньо і поблизу не було іншого, чоловічого, примірника цього рослини. У своїх записах він порівняв це бессемянное плодоношення шовковиці з появою іноді у курей незапліднених яєць-бюлетенів.

Правильність свого ув'язнення він задумав перевірити у 1691 р. в досвіді, об'єктом якого обрав два дикорослих жіночих примірника звичайного дводомної рослини проліски. Коли він ізолював їх від сусідніх чоловічих екземплярів, обидва рослини не принесли насіння. Менш вдалими і суперечливі були його досліди з коноплями. Після цього він перейшов до дослідів з рицина і кукурудзою - однодомне рослинами, що мають роздільностатеві квіти. Якщо він видаляв у рицини і маїсу чоловічі квіти раніше, ніж розвинулися пилкові мішки, то ніколи не виходило зрілих насіння.

Слід відзначити, що, констатувавши в двостатеві квітках близьке сусідство тичинок і маточок, Камераріус помилково вважав ці квіти самозапилюється. Його сучасник Сваммердам відкрив гермафродитизм у равлика, і Камераріус згадує про це, зазначаючи що поєднання чоловічих і жіночих органів, украй рідкісне в тваринному світі, типово для рослин. У той же час він дивується з того, що равлики не запліднюють себе самих, подібно до того як це відбувається, за його думку, у рослин.

Вчення про існування у рослин справжніх статевих органів, укладених у квітці приймає цілий ряд вчених того часу, і в числі їх Лейбніц, Буркгард, Вальян і Лінней. Щоправда, ці вчені дуже мало уваги приділяли експериментів, обмежуючись в основному чи наглядом, або одним морфологічним вивченням квітів. Їх погляди часто грунтувалися на фантастичному тлумачення сутності статевого акту у рослин. Особливо відрізнявся в фантазуванні на цю тему красномовний французький професор Вальян. У своїх лекціях він проводив дуже ризиковані паралелі між статевим актом, що відбуваються у квітці рослин і статевим актом людини, а тичинки і маточка відводив роль органів злягання. Лекції Вальян, однак, мали велике науково-пропагандистське значення, створивши вчення про поле у рослин широку популярність.

Переломним моментом в історії розвитку статевої теорії квітки з'явилися праці великого шведського натураліста Карла Ліннея (1707-1778). Як відомо, в основу своєї ботанічної класифікації Лінней поклав кількість тичинок і маточок і їх взаиморасположение у квітці. Само собою зрозуміло, що це вимагає від нього попереднього дуже уважного вивчення будови квітки. Ліннею ми зобов'язані точним встановленням назв, що відносяться до різних частин квітки, -- цими назвами наука користується до теперішнього часу. У тичинку Лінней відзначає нитку і пильовик, в маточку - зав'язь, стовпчик і рильце. Ці основи ботанічної термінології були запропоновані ним ще в 1736 р.

Схему функціонального значення окремих частин квітки Лінней запозичив у Вальян і так само ототожнював органи квітки зі статевими органами людини. Грунтовно переробивши та доповнивши цю схему своїми власними спостереженнями, він запропонував її у своїй класичній праці «Філософія ботаніки» як основу так званої статевої системи рослинного царства. А у 1759 р. Лінней взяв участь у оголошеному Російською Академією наук конкурсі на тему про існування статі у рослин. Представлене їм твір латинською мовою «Міркування про різному полі у рослин Карла Ліннея »було удостоєно премії.

Ось що він писав: «Чашечка відповідає шлюбного ложа; віночок - шлюбним покривала; тичіночние нитки - семявиносящих протоках; пильовики - чоловічим насіннєвим залоз, пилок - чоловічому насіння; рильце маточки відповідає зовнішнім частин жіночих статевих органів; стовпчик маточки - піхви, а зав'язь -- яєчника; околоплодника-заплідненої яєчника, а насіння рослини - яйцю. Чашечка може бути також прийнята за аналог великих зовнішніх губ або крайньої плоті, а віночок може бути прирівняний внутрішнім малим уст жіночих статевих органів ».

Робота Конрада Гертнер отримала широку популярність, але не вона принесла статевої теорії квітки остаточну перемогу. Тільки що прогриміли на весь світ ботанічні дослідження великого Чарльза Дарвіна зробили цю істину безсумнівною. Вони розкрили в будові квітки цілий ряд дивних пристосувань, які здавалися блискучим аргументом на користь вчення про творчу ролі природного відбору в процесі еволюції рослинного світу. Сам же Дарвін називав своїм найближчим попередником у вивченні таємниць квітки Христіана Конрада Шпренгеля. Хто ж такий Шпренгель?

Християн Шпренгель народився в 1750 р. у м. Бранденбурзі і працював шкільним учителем у різних містах Німеччини. До 30 років Шпренгель був призначений ректором середньої школи в Шпандау. Але недовго молодий педагог працював на цьому адміністративному посту. Шпренгель був натуралістом за покликанням і натхненним спостерігачем природи. Він займався ботанікою з такїм завзяттям, що накликав на себе немилість начальства і засудження бюргерів містечка Шпандау. Шпренгеля не могли пробачити того, що по неділях, коли ректору належало разом з учнями та педагогами ходити до церкви, він легковажно вживав ботанічні екскурсії і через це запізнювався на проповідь.

Шпренгеля довелося залишити службу. Перебиваючись приватними уроками, він кожну вільну хвилину присвячував польових ботанічним досліджень. Він вивчав життя квітів і картини живого «спілкування» квітів і комах. Шпренгель був переконаний у обмеженості того лабораторного методу вивчення рослини за гербарних зразкам, який панував в науці того часу. Він говорив, що «той, хто збирає квіти в полі, а потім досліджує їх у кімнаті, ніколи не зрозуміє плану природи, закладеного в будові квітів. Рослини треба, навпаки, вивчати там, де вони ростуть, і звертати увагу на те, відвідуються вони комахами і якими саме, досліджувати, як ведуть себе ці комахи ».

Шпренгель випустив у світ праця, названий ним «Відкрита таємниця природи у будові і запиленні квітів ». Ця книга, яка була довгий час у забуття, тепер по справедливості вважається родоначальницею цілої галузі сучасної ботаніки -- біології квітів. У передмові до цього твору Шпренгель писав: «Мої дослідження все більше і більше переконують мене в тому, що багато хто, мабуть, навіть все, квіти, які містять нектар, запилюються комахами, що харчуються цим нектаром; що хоча таке харчування комах і є для них кінцевою метою, але за відношенню до квітів служить тільки засобом, при тому єдиним, для їх запилення, що вся будова таких кольорів може бути пояснено, якщо ми при їх дослідженні будемо мати на увазі наступні пункти:

1. Квіти запилюються тим або іншим видом комах або багатьма видами їх.

2. Це проводиться таким чином: комахи, відшукуючи нектар квітів, або пурхають над ними, або вповзають в них по певній дорозі, або літають навколо, при це неминуче нагадують своїм, здебільшого, волосиста тілом або будь-якої його частиною пилок з пиляків і переносять її на рильця, рильця для утримання пилку бувають вкриті короткими і ніжними волосками або який-небудь клейкою рідиною ».

Заслуги Християна Конрада Шпренгеля не обмежилися відкриттям тільки загального факту участі комах у заплідненні квіток - він відкрив і ті умови, які перешкоджають самозапилення двостатеві квіток. Вчені - попередники Шпренгеля - Камераріус і Кельрейтер вважали тісне коло чоловічих і жіночих органів одного і того ж квітки шлюбним колом рослини і вважали, що вони постійно укладають шлюби в своєму сімейному колі. Цей погляд виразно проглядає і в знаменитій «Системі рослин Ліннея». Великий натураліст розрізняє рослини одномужніе, двумужніе і т.д., по числу тичинок, що оточують жіночі органи квітки. Лінней як би підкреслював цим, що в одних квітках на одну «Дружину» (маточка) або на групу «дружин» припадає один «чоловік», в інших - 2, 3, 4, 10 і т.д. Ліннея аніскільки не бентежило братнє походження всіх цих органів і розвиток їх на одному материнському втечу. Він бачив у тваринному світі нерідкі випадки кровозмішення братів і сестер і, мабуть, вважав цей порядок абсолютно нормальним і в світі квітів.

Шпренгель перший розкрив істину в цьому питанні. Він довів шляхом точних спостережень, що квіти всіма можливими способами уникають самозапліднення і що тичинки і маточки, зібрані у кружок на дні квітки, - не дружини, а «брати» і «сестри», в більшості випадків досягають статевої зрілості в різні терміни (явище діхогаміі). До Шпренгеля явища різночасних дозрівання тичинок і маточок у зніту спостерігав Кельрейтер, але зміст цього, як і зміст іншого помічена ним явища - нездатності рилець коров'яку до запилення власним пилком -- залишився для нього неясним, і Кельрейтер відверто говорить: «Я не буду зупинятися на це явище, тому що я не можу дати правильного пояснення його ».

Правильне пояснення діхогаміі спробував дати Шпренгель, але і йому не вдалося до кінця розгадати її справжній зміст. Він вважав, що різночасні дозрівання тичинок і маточок корисно для рослини, тому що при цьому молоді незрілі тичинки не заважають комасі доторкатися до рильце і навпаки. Тільки Дарвін згодом дав цієї важливої явищу правдиве пояснення, довівши, якщо рослина запилюється пилком чужого квітки, воно приносить більш здорові і сильні насіння.

Але якщо Шпренгель і не зумів до кінця правильно пояснити явище діхогаміі, то самий факт переважання перехресного запилення над самозапилення у величезної більшості квіткових рослин був їм встановлений з безсумнівною точністю вперше в історії науки.

Опублікувавши в 1793 р. результати свого дослідження, Шпренгель з нетерпінням чекав почути думку про нього найавторитетніших ботаніків. Але його чекало гірке розчарування. Незвичайного не лабораторно-гербарних, а польових спостережень і досліджень автора, сміливість зроблених ним висновків, а головне - невідоме ім'я людини, наважився прокладати нові шляхи в ботаніки, збентежили професіоналів. Крім того, книга Шпренгеля з'явилася у світ в роки Французької революції, коли германська офіційна наука піднімалася на боротьбу з небезпечною для підвалин громадянської моралі статевої теорією квітки. Теорія Шпренгеля була оголошена крамолою. Цей суворий вирок наукових авторитетів визначив не тільки долю книги, а й долю її автора.

Шпренгель помер у 1816 р. у великій бідності, осміяний і забутий усіма. Невідомо навіть місце його поховання. «Навіщо він народився на півстоліття раніше? - Писав швейцарський ботанік Догель. - Навіщо займався охочіше блуканням по квітчастим лугах, ніж відвідуванням церков? Навіщо він дозволив своєму гострого розуму і своїй здатності логічно мислити спокусити себе на єретичні ідеї, які неодмінно повинні були зустріти протидія? Навіщо він порвав, з одного боку, з церквою, а з іншого - з догматикою застиглої на одному місці науки?

Відкриття нових істин є у відомі часи злочином, який карається переслідуванням, тюрмою і смертю або, що ще гірше, знищенням честі і щастя дослідника за допомогою навмисного, презирливого і мертвого мовчання ».

Дійсно, пройшло майже півстоліття з дня ніким не поміченою смерті Шпренгеля, перш ніж про його книзі заговорили знову. Зберігаються в декількох великих бібліотеках як цікавий документ з історії науки, вона була відома лише деяким любителям. У числі таких бібліофілів був і відомий англійський ботанік Роберт Браун. У 1841 м. Броун зустрівся з Дарвіном, який повідомив йому, що вже більше року займається вивченням перехресного запліднення квітів комахами і що це вивчення приводить його до висновку про важливу роль схрещування в підтримці сталості видових форм.

Броун і вказав Дарвіну на забуту роботу маловідомого автора Шпренгеля, який близько 70 років тому займався цими ж питаннями. Прочитавши книгу, Дарвін знайшов, що Шпренгель поряд з дуже глибокими знаннями в області пристосувань квітів до перехресного запилення виявляв цілковиту безпорадність у поясненні причин дивовижної прілаженності форми квітки до форми тіла запилюють його комахи. Не можна ж було вважати поясненням цього факту міркування Шпренгеля про те, що «мабуть, творець, відливаючи форми квіток, так само, як формувальник, відливають свої матриці, користувався готової фігурою моделі, причому Творця служили в якості моделі форми комах ».

Однак знайомство з книгою Шпренгеля додало роботи Дарвіна новий напрямок. «Навряд Чи, - писав син великого натураліста Френсіс Дарвін, - Роберт Броун коли-небудь посіяв більш плідне насіння, ніж коли він вручив таку книгу в такі руки ». Дарвін вирішив не тільки перевірити спостереження Шпренгеля, але спробувати пояснити значення особливостей побудови так званих несуттєвих частин квітки (тобто частин оцвітини), а також особливостей розташування тичинок і маточок з точки зору теорії природного відбору.

В перший ботанічної роботі, присвяченій вивченню будови і способів запліднення у орхідеї, Дарвін показав, що всі особливості нескінченно химерних за будовою і забарвленням квітів орхідей є результатом мінливості рослинного організму, а також спадковості і природного відбору, що забезпечили розвиток у рослин ряду дивних пристроїв. Але всі ці пристосування виявилися спрямованими на те, щоб клейкі грудочки пилку доставлялися відвідують квітка комахами точно до місця, де вимагається запилення. Став зрозумілий ціла низка загадкових, хитромудрих форм в будові квітки орхідей як пристосування до цієї мети, створене природним відбором. Дарвін показав, що в цієї групи рослин силою відбору абсолютно виключена можливість самозапліднення.

В процесі проведення цієї першої ботанічної роботи рослини стали предметом щирого інтереси великого вченого. Ми повинні зупинитися на утриманні ще двох робіт Дарвіна: «Дія перехресного запилення і самозапилення в рослинний світ »та« Про різних формах квітки у рослин одного і того ж виду ». Обидві ці роботи дають фактичне обгрунтування того положення, що у світі рослин самозапліднення так само шкідливо, як шкідливі у світі тварин шлюби в близьких ступенях спорідненості.

В Протягом десятків років Дарвін проводив досліди паралельного запліднення квітів їх власної пилком і пилком інших примірників. Всі квіти, запліднені власної пилком, давали менше насіння, ніж квіти, запліднені перехресно, і отримане потомство у першому випадку було слабкіше, ніж у другому. Але якщо так, то «будь-яке пристосування, клоняться до того, щоб усунути можливість випадкового самозапліднення і забезпечити перехресне запліднення, має з'явитися предметом відбору ».

Опису особливих форм будови квітки, що забезпечують перехресне запліднення, і, в Зокрема, опису явищ диморфних і навіть тріморфності, присвячена робота «Про різних формах квітки у рослин одного і того ж виду». У розділі, присвяченій класичним дослідів із примули, Дарвін говорить про один важливий відкриття, що вразив його самого, - длінностолбчатая форма льону виявилася абсолютно стерильною щодо своєї власної пилку.

В Надалі стерильність диморфних квітів до своєї пилку була підтверджена Дарвіном і на інших рослинах. Відкриття цього явища було визнано одним з найбільш переконливих доказів тієї ролі, яку в житті рослин відіграє відбір, здатний створювати навіть у межах одного виду нездоланні перешкоди до самозапліднення.

В світлі вчення Дарвіна факти, відкриті Шпренгеля, не тільки багато їх стало, але отримали своє логічне пояснення. Ботанічні роботи Дарвіна з'явилися прекрасним наочним прикладом того, як учений, озброєний теорією природного добору, може і повинен не тільки описувати дивовижні пристосування рослин, але і розкривати шляхи їх виникнення в природі, вказуючи тим самим і методи творчої перебудови рослин людиною в рослинницької практиці.

Ми розібрали основні етапи історичного шляху вивчення форми і функції квітки, але при цьому залишився майже не порушених дуже важливе питання про самому акті запліднення, про форми з'єднання чоловічого та жіночого або материнського і батькового елементів і самого зачаття нового життя рослин. У викладі цього питання ми зупинилися на опротестуванні нами надзвичайно примітивного тлумачення цього процесу Кельрейтер, які вважали, що акт зачаття полягає в злиття на поверхні рильця двох рідин - чоловічого і жіночого.

Грунтовне вивчення акту запліднення у рослин стало можливим лише з розвитком більш тонкої, ніж за часів Кельрейтер, мікроскопічної техніки. Тому немає нічого дивного, що на початку XIX ст. перші успіхи в розкритті процесу запліднення у квіткових рослин зробив не ботанік, а великий фахівець у області оптики та мікроскопічної техніки, італійський вчений, професор Д. Амічі (1786-1863). Він завідував в університеті свого рідного міста Модени кафедрою математики. Зважаючи великим фахівцем у виготовленні фізичних і особливо оптичних інструментів, Амічі потім був запрошений до Флоренції для завідування обсерваторією. Тут він цілком віддався занять астрономією, але поряд з телескопом конструював також дуже непогані об'єктиви для мікроскопів. Ці прилади вважалися до початку другої половини XIX ст. найкращими, і на мікроскопи Амічі натуралісти дивилися, як на справжні скарби. Більша частина наукових досліджень Амічі ставилася до галузі астрономії, але зрідка він присвячував години дозвілля і аматорським спостереженнями біологічних об'єктів. Амічі годинами просиджував, милуючись під мікроскопом клітинами тварин і рослин.

Під час таких аматорських занять йому випадково попалися як об'єкт спостереження квіти орхідеї. Досліджуючи запилення рильце цієї квітки, Амічі був вражений дивними виростамі у вигляді тонких трубочок, які йшли від кожної порошинки і занурювалися через отвір рильця кудись в глибину зав'язі квітки. Він простежив напрямок цих трубочок і побачив, що кожна з них прямує до однієї з сім'ябруньок, закладених в глибині зав'язі.

Орхідеї виявилися надзвичайно зручним об'єктом для дослідження внутрішньої будови сім'ябруньок. У той час як в інших рослин вони великі і непрозорі, сім'ябруньки орхідей маленькі, і вміст їх просвічує при висвітленні знизу, через отвір предметного столика мікроскопа.

Перед захопленим поглядом Амічі відкрилася картина будови сім'ябруньок - тієї загадкової середовища, де зароджувалися насіння. Амічі побачив, що в кожній сім'ябруньки поміщається по одній дуже великий клітці, що займає майже весь внутрішній простір цього органу (ця велика клітина всередині сім'ябруньки називається тепер зародковим мішком). Клітка зародкового мішка виявилася одягненою зовні двома шарами дрібних клітинок, але в одному місці ця подвійна оболонка переривалася і відкривала вільний доступ до зародкового мішка (семявход, або мікропіле, сім'ябруньки). Саме в цьому місці Амічі побачив пригорнувся до сім'ябруньки кінець пилкової трубочки.

Амічі закинув свої астрономічні спостереження ради захоплюючих робіт з ботаніки -- змінив неба заради землі і залишив зірки, щоб спостерігати квіти ... Але минуло близько 24 років, перш ніж він зважився опублікувати своє відкриття. Не будучи ботаніком-фахівцем, Амічі довго не наважувався на публічний виступ. Він ретельно перевірив свої перші спостереження, ознайомився зі спеціальної наукової літературою і зробив точні замальовки все, що йому вдалося розглянути. І тільки після цього виступив з доповіддю на з'їзді італійських натуралістів в Генуї в 1847 р.

Кілька раніше опублікування робіт Амічі, в 1839 р., німецький ботанік Мейен, який вивчав під мікроскопом будову пилку лілійних, виявив, що у зрілих клітинах пилку утворюються як би нові пилкові клітини. Мейена дуже здивувало, що один з цих клітин має округлу, а інша - веретеноподібних форму. Тепер ми знаємо, що Мейену пощастило першими побачити і відкрити так звані вегетативну і генеративних клітини пилку. Продуктом поділу останньої, як відомо, є чоловічі статеві ядра, які вчиняють запліднення жіночої або, яйцевих, клітини, укладеної в сім'ябруньки. Але Мейен, подібно до більшості своїх учених сучасників, уявляв собі запліднення у вигляді простого виливу на поверхню рильця рідкого вмісту пилкових зерен; при цьому активну роль у процесі запліднення він приписував дрібним і блискучим зернятка цитоплазми.

Після опублікування роботи Амічі явища, описані Мейеном, звернули на себе увагу інших вчених. Відомий німецький ботанік Е. Страсбургер (1844-1912), об'єднавши дані Амічі і Мейена, прийшов до помилкового висновку, що при процесі запліднення вищих рослин обидві помічені Мейеном клітини розчиняються і їх ядерна речовина просочується через клітинну оболонку пилкової трубки всередину сім'ябруньки. Після цього просочування ядерна речовина нібито знову ущільнюється в чоловіче ядро, яке і можна іноді бачити всередині сім'ябруньки.

Цю складну і неправильну схему процесу оплодотворенію спростували роботи російського ботаніка, професора Московського університету І.М. Горожанкина, якому при вивченні процесу запліднення у хвойних вдалося в 1883 р. спостерігати чоловіче статеве ядро в момент його прослизання з кінця пилкової трубки в зародковий мішок. Страсбургер відразу ж підтвердив спостереження свого російського колеги і оголосив, що він спостерігав також і в багатьох покритонасінних подібний описаного Горожанкина процес прямого проникнення чоловічого статевого ядра всередину сім'ябруньки через зруйнований кінець пилкової трубки. Послідували потім роботи цілого ряду ботаніків з'ясували в деталях будова і розвиток окремих клітин чоловічого та жіночого гаметофіту.

Нову сторінку в історію вивчення процесу запліднення у вищих квіткових рослин відкрили класичні дослідження Сергія Гавриловича Навашина (1857-1930). У 1898 Навашин відкрив, що в момент запліднення з пилкової трубочки, пригорнувся до насінин, вислизають не одне, а два чоловічих ядра, що проникають потім у сім'ябруньки. Одне з цих ядер зливається, як вже раніше було відомо, з яйцевих клітиною. З продукту їх злиття починається розвиток зародка насіння. Друге чоловіче ядро, як виявилося, зливається з вторинним ядром зародкового мішка, продукт їх злиття також розвивається шляхом повторних поділок, в результаті чого вся вільна частина зародкового мішка заповнюється паренхіматіческой тканиною (ендоспермом), що служить для відкладення в молодих дозріваючих насінні запасних поживних речовин, якими буде харчуватися зародок при проростанні. Таким чином, С.Г. Навашиним довів, що ендосперм і самий зародок виникають в результаті особливого акту запліднення, причому обидва ці акту відбуваються одночасно в одному і тому ж зародковому мішку. Відкриття професора Навашина зробило зрозумілим багато особливостей у будові насіння рослин, до тих пір здавалися абсолютно незрозумілими.

Через півроку після Навашина і незалежно від нього явище подвійного запліднення у вищих квіткових рослин відкрив французький ботанік Л. Гіньяр.

Так був знятий покрив таємниці з найбільш важливого моменту статевого процесу у вищих рослин - процесу запліднення. Після довгих тисячолітніх наукових пошуків, досягнень, перемог і поразок питання про статевий процес, що відбувається в квітці, був, нарешті, вирішено.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.1september.ru