Морфологія колонії і ознаки морфофункціональної адаптації гідроїди obelia geniculata (l.) До існування в місцях з сильною течією

Н. Н. Марфенін, А. В. Хоменко

На основі вивчення біломорських Obelia geniculata, культивованих як у природних, так і в лабораторних умовах, визначені характерні морфологічні ознаки гідроїди цього виду, тісно пов'язані з адаптацією до життя на сильній течії. Короткі слабо розгалужені пагони володіють невеликий парусністю. Короткі ніжки гідрантів і злегка асиметричні гідротекі зменшують биття гідрантів у струменях води, Шірококонічесніе гідротекі прикривають гідранти від прямої дії течії. Відсутність перетяжок в підставі пагонів робить їх менш гнучкими. Сплощені столони сприяють краще кріпленню колоній до субстрату. Активна фрустуляція дозволяє освоювати прилегла субстрат навіть на сильній течії.

The morphological characteristics of hydroids closely connected with the life adaptation in the strong stream were determined studying Obelia geniculata from the White Sea cultivated under either natural or laboratory conditions. Short and poorly branched shoots have low sail effect. The short stalks of the hydranths and slightly asymmetric hydrothecas decrease the hydranth vibration in the water streams. The wideconic hydrothecas protect the hydranths from direct stream action. The absence of annull of periderm makes stalks not so flexible. Better attachment to substrate is achieved by flatting of stolons. The active frusulation gives possibility to study the adjoined substrate even in the strong stream.

Справжня стаття продовжує серію робіт з монографічний опис окремих видів гідроїди [3, 6-9], виконаних за єдиною схемою, що дозволяє порівнювати ці види за досить широкому ряду уніфікованих показників. Необхідність проведени власних досліджень продиктована фрагментарністю літературних відомостей, а також малої їхньої сумісності через відмінності умовах спостережень і дослідів.

Поряд з вивченням будови колоній у гідроїди нас цікавила Морфофункціональна підгрунтя розподілу екологічних ніш між різними видами. Тому ми провели детальний досліджена морфології колонії та деяких аспектів біології у нескольки видів, що належать до роду Obelia. Це дало можливість глибше зрозуміти особливості та способи пристосування кожного виду до типових для них умовами проживання та функціональне значення ряду морфологічних ознак, деякі з яких були важливими лише для систематики, а деякі й зовсім раніше не розглядалися. У даній статті ми обмежуємося описом одного з цих видів - Obelia geniculata (L.).

Методика

Матеріал був зібраний на Білому морі, а дослідження проводили на Біломорсько біостанції МГУ влітку 1981 на живих колоніях, які вирощували н пластинах з оргскла за методикою, описаною раніше [I]. Пластини містили ка в лабораторії, так і в морі. Для опису будови колонії (розташування пагонів, столонів, верхівок зростання, гідрантів, гонангіев) застосовували модифікований метод картування [4, 8].

Автори дякують своїх колег І. А. Косевича, Т. М. Хоменка і М. Плетнікову за участь в обговоренні отриманих матеріалів

Результати досліджень

В природних умовах колонії О. geniculata зазвичай зустрічаються на ламінарія і не справляють враження густих заростей. Чи не розгалужені короткі пагони здаються розташованими рідко на добре проглядається крізь них гідрорізе (рис. 1). Гілки гідрорізь (столони) променями розходяться в різні сторони від центру колонії. Від них, у свою чергу, не надто часто відходять бічні гілки. Та дещо будову колонії ми називаємо відцентровим [8]. Перехрещуючись один з одним, столони утворюють негусто мережу на субстраті Через короткі міжвузля, укорочених ніжок гідрантів, розташування всіх гідрантів в одній площині пагони О. geniculata схожий на пагони Dynamena pumila (L.). Подібність настільки сильно, що різниця часто стає очевидним лише після вивчення під мікроскопом . Найстарші пагони, розташовані в центрі колонії, відрізняються від усіх інших своїй більшій завдовжки і розгалуженістю. Площа займана середньої за розмірами колонією, дорівнює приблизно 100 - 150 см2.

В лабораторії колонії виглядають трохи по-іншому через більш інтенсивного розгалуження пагонів.

Молоді колонії з'являються в умовах Білого моря на талломах ламінарії з кінця травня -- початку червня. Перші медузи О. geniculata були виявлені в планктонних пробах лише наприкінці червня, а останні - на початку вересня.

Нітевідний гідроріза представлена звичайно одним або декількома (до 5) основними столонах (тобто столонах I порядку), що відходять від початкового втечі, а також численними столонах II, III порядків і т. д. (див. рис. 1). Всі вони щільно прилягають до субстрату. Трубка столона на поперечному зрізі злегка сплющений (рис. 2,). З боків вздовж всієї трубки перісарк потовщений. Зверху це виглядає так, як ніби уздовж трубки ценосарка з обох боків йдуть досить широкі жовті смуги. У верхівці столона перісарк ще тонкий, а ценосарк, займаючи все простір, виглядає, як широке спис (рис. 2, Б); проксимальніше ценосарк звужується, займаючи лише частина порожнини по осі перісарка.

Рис. 1. Загальний вид колонії ОЬеliа geniculata:

/ - Гідрорйза, 2 - втеча, 3 - бічна гілка, 4-гонангій, 5 - верхівка гідрорізи

Рис. 2. Obelia geniculata. A-поперечний зріз гідрорізи; Б-верхівка гідрорізи зверху; В - послідовні стадії розвитку гонангія;/-10 серпня 1981;//-через 50 год після /; III-через 47 годин після//; IV-через 47 годин після// /:/- ценосаркальная порожнину, 2 - потовщення перісарка; бл - бластостіль, ГТ - гонотека, уг - гирло гонотекн, мп - медузоідная нирка, мд - медуза

*

Освіта бокових гілок гідрорізи, тобто столонів чергового порядку, відбувається латерально на деякому віддаленні (4-12 мм і більше) від верхівки столона зазвичай поблизу підстав пагонів. Освіта пагонів відбувається регулярно в міру зростання столона, так що відстань між пагонами приблизно однакова (3-3,5 мм). У вибірці з 300 вимірів всі варіації відстані між пагонами становили від 1 до 7 мм (рис. 3).

Зростають столони зазвичай прямолінійно або з плавним дузі-Більш різкі зміни в напрямі зростання столонів відбуваються лише при зустрічі з перешкодами,

Рис. 3. Варіаційний ряд величин відстаней між пагонами на столонах. N-кількість спостережень; L-відстань між пагонами, мм

Пагони рідко перевищують у висоту 15-20 мм. Найвищий зі знайдених нами досягав 28 мм. Стовбур і бічні гілки мають однакову будову і складаються з чітких стереотипних міжвузля (мал. 4,4). Довжина міжвузля (без ніжки гідранта, в яку воно переходить) у середньому 0,7 мм (від 0,25 до 1,35 мм, вибірка 471). Кожне міжвузля злегка розширюється в дистальному напрямку, залишаючись сплощеним в площині втечі, і дугоподібно вигинається (радіус найбільшого вигину міжвузля становить 0,5 мм).

міжвузля мають проксимальну зону коли-чатості, яка складається з 1-4 (зазвичай 2-3) четковідних здуття. Кільчаста ніжка гідранта як би продовжує міжвузля. Вона приблизно в 3 рази тонше (0,13 мм) найбільш широкої дистальної частини міжвузля. Довжина ніжки зазвичай 0,25-0,45 мм. У ній налічується від 1 до 8 кілець (здуття).

Рис. 4. Ріст і розвиток фрустул:

1 - Втеча, 2 - Столон, 3 - гідрант, 4 - міжвузля, 5 - ніжка втечі, 6 -- формує фрустула, 7 - трубка перісарка після відділення фрустули, 5 - осіла фрустула, 9 - зростання столона з фрустули, 10 - освіта втечі

Чергове міжвузля, що починається поруч з ніжкою гідранта, має вигин у протилежному напрямі, але при цьому лежить в одній площині з попереднім. Таким чином міжвузля почергово відхиляються в обидва боки від осі втечі на 20-30 °. Самое перший (базальне) міжвузля втечі майже перпендикулярно до столони і проксимальної зони кільчато не має. Іншими словами, в місці з'єднання втечі зі столонах ясних перетяжок перісарка немає.

Перше міжвузля бічної гілки утворюється в пазусі між гідрантів і стовбуром втечі і вигнуті по напрямку до стовбура. Його вісь орієнтована по відношенню до осі втечі під кутом 50-60 °. Площина бічній вітру не завжди збігається з площиною стовбура втечі ..

Крім звичайних бічних гілок у О. geniculaia регулярно виникають численні відростки, які служать для утворення фрустул. Ці фрустулообразующіе гілки закладаються так само, як і бічні гілки, - в пазухах між ніжками гідрантів і стовбуром. Далі, однак, вони не утворюють характерних вигнутих міжвузля, а формують злегка розширюються і майже прямі трубки довжиною 1-1,5 мм (див. рис. 4). Ценосаркальная верхівка фрустулооб-разующей гілки поступово втрачає зв'язок з рештою ценосарком і продовжує рости вперед самостійно до тих пір, поки не торкнеться субстрату, і далі зростає вже на ньому, формуючи колонію, або до тих пір, поки не відвалиться внаслідок крихкості тонкого перісарка, що залишається проксимальніше фрустули. В останньому випадку фру-стільця, падаючи на субстрат, прилипає до нього і в процесі подальшого зростання утворює колонію (рис. 4,70). Спочатку протягом 4-6 діб зростає Столон, а потім поблизу його верхівки виникає зачаток пагона.

Фрустула за формою і розмірами нагадує плану лу, на відміну від якої не плаває, не стискається і не згинається, а, крім того, покрита перісарком. Довжина фрустули 0,5-0,6 мм, ширина 0,1 мм.

Фрустуляція у О. geniculata часом йде дуже активно. Наприклад, на втечі з 21 міжвузля було відзначено 10 фрустул, що становило близько 24% довжини всього ценосарка втечі. У колонії частина ценосарка, що йде на освіту фрустул, може досягати 19%.

Таким чином, гідроїди розмножується вегетативно протягом усього зростання колонії, що відіграє важливу роль у його екології.

Гідранти типової для Campanulariidae форми (мал. 4,3). У стислому стані тіло гідранта цілком поміщається в гідротеке, прикріплюючись до неї шайбовідним розширенням в базальної частини на кордоні з ніжкою. На дистальному кінці тіло гідранта злегка розширюється, даючи один віночок з 26-30 шупалец, які розташовуються в два ярусу, загинаючись по черзі то вгору, то вниз. Нижній ярус віночка, спираючись на край гідротекі, фіксує положення гідранта. Всі щупальця влаштовані однаково і формуються одночасно. Їх довжина в розпрямленому стані 0,55-0,8 мм, діаметр 0,02-0,03 мм.

дзвонові (келихоподібних) гідротека злегка асиметрична - прилеглі до стовбура сторона дещо коротший, ніж відстоїть, за рахунок чого гідротека більшою мірою орієнтована уздовж стовбура. Краї гідротекі злегка відігнуті назовні. У колоніях, росли в природних умовах, висота гідротекі 0,48-0,76 мм (у середньому 0,65 мм), а діаметр її гирла 0,46-0,70 мм (у середньому 0,64 мм). Показник відносини висоти гідротекі до діаметру її гирла коливається від 0,95 до 1,45 (в середньому 1,16). У колоній, які культивували в лабораторії, розміри гідротек більш постійні: висота 0,53-0,70 мм, ширина гирла 0,53-0,70 мм при відношенні висоти гідротекі до її діаметра 0,98-1,01.

Тривалість життя гідранта зазвичай 7-10 діб (вибірка дорівнює 107), але буває й довше - до 16 діб. Потім гідрант за 8 - 12 год розсмоктується. Порожня гідротека відвалюється. Залишається лише ніжка гідранта, на апікальним кінці якої за сприятливих умовах незабаром (через добу або більше) починається формування наступного гідранта.

В гідротеке щупальця укладаються поверх булавовидний гіпостома, замінюючи відсутню кришечку гідротекі.

Харчуються гідранти зоопланктом. Дорослі Copepoda, у тому числі Harpacticoida, метанаупліуси вусоногих, а також бентосні Amphipoda, нематоди, молюски для гідрантів або занадто великі, або сильні і рухомі, або володіють оберігають їх шипами. Ми спостерігали, як гідранти заякорюють і заковтували трохофор, велігеров, молодих хетогнат, планктонних гарпактіцід Microsetella і невеликих калянусов. Свежевилупівшіеся науплиусы Artcmia salina представляють собою хороший лабораторний корм для О. geniculata. Гідранти заковтують їх звичайно за 15-18 хв (від 7 до 32 хв при вибірці 50). Час перетравлення в чотирьох спостереженнях було відповідно 80,100, 130 і 195 хв.

Одночасно гідрант здатний перетравлювати до трьох науплиус, які можуть бути проковтну один за одним. Тривалість заковтування науплиус залежить від його орієнтації по відношенню до гіпостому.

Ситий гідрант все одно заякорюють і вбиває здобич, але через деякий час відпускає її з щупалець. Під час годування біля основи пагонів може скупчуватися велика кількість вбитих науп-ліусов. Таким чином, з харчового поведінці О. geniculata не відрізняється від інших Campanulariidae [8].

У О. geniculata на Білому морі формування гонангіев триває з кінця червня по кінець серпня, переважно на великих пагонах колонії. У цей період вони перебувають у колонії на різних стадіях розвитку. Брунька гонангія закладається на прилеглої до стовбура стороні ніжки гідранта, ближче до її основи, і в процесі розвитку проходить ряд характерних стадій (рис. 2,5). У сформованого гонангія висота гонотекі досягає 3 мм, діаметр в найширшому місці 0,6 мм, діаметр гирла 0,3 мм. Коротка ніжка гонангія четковідна, діаметром близько 0,3 мм. Відмінностей між чоловічими та жіночими гонангіямі не виявлено.

Медузоідние нирки (гонофори) закладаються на бластостіле в проксимальної його частини. Потім, в міру зростання бластостіля, вони просуваються до гирла гонотекі, одночасно диференціюючись в маленьких медузок. Зазвичай бластостіль, продовжуючи рости, виштовхує верхніх сформованих медузок через гирло гонотекі. При цьому зростання відбувається ритмічними пульсаціями. Згорнута медузка втискується в гирлі гонотекі, в якому бластостіль утворює пробку. Пробка віджимається медузкой, утворюючи щілину, через яку вона вивертається назовні (рис. 2, В, IV). Медузкі відокремлюються від бластостіля і, стаючи вільними, залишають Україну. Іноді, втім, відділення медузкі від бластостіля відбувається ще всередині гонотекі. Тоді вона перевертається і присмоктує до бластостілю ротовим стеблинкою; завдяки цього добирається до гирла і виходить назовні.

Медузкі з 27-34 щупальцями (у дорослих до 100 щупалець) вже могли проковтнути свежевилупівшегося науплиус артемії. Більш розвинені медузи легко заякорюють і заковтували планктонних гарпак-тіцід Microsetella, молодих хетогнат, личинок і дрібних калянусов.

Обговорення результатів

А. А. Бялиніцкій-Бируля [2] одним з перших звернув увагу на залежність деяких особливостей будови гідроїди від умов їх проживання. Він знайшов, що у літоральних колоній Campanularia integra гідротекі товстостінні, а у колоній з субліторалі - тонкостінні. Д.В. Наумов [10] у статті, присвяченій впливу руху води на морфологію гідроїди, показав, що у літоральної форми С. integra, крім того, більш ясно виражена членистих ніжок гідро-тек, що у Sertularella rugosa (L.) на літоралі гідротекі також більш товсті, міцні і менше зморшкуваті, а самі пагони менш розгалужені, ніж у примірників з глибини 30 м. Д. У Наумов зв'язав вказані відмінності в морфології гідроїди з пристосуванням їх до життя в місцях, що розрізняються по рухливості води. На літоралі в прибійній зоні, на його думку, важливо як зміцнення гідротек, так і збільшення гнучкості пагонів, яка, зокрема, стає більше при наявності перетяжок на стовбурі і на ніжках гідрантів.

Вражаючі дослідження Рідлі [12-14] і Ведлера [15], виконані під водою із застосуванням легководолазної спорядження, продемонстрували залежність розподілу різних видів гідроїди від характеру й швидкості течій.

Тепер настав час розібратися в тому, які особливості морфології, біології та екології гідроїди визначають їх залежність від переміщення води навколо колонії; яке розмаїття екологічних ніш, що виділяються по гідродинамічним критеріями; які морфогенетичні механізми лежать в основі пристосувань будови колоній у гідроїди до гідродинамічним умов існування.

На ці питання поки що немає вичерпних відповідей. Однак докладне вивчення морфології колоній Obelia loveni [8], О. longissima [3] і О. geniculata дає можливість висловити ряд припущень про функціональну підгрунтя різних особливостей будови гідроїди. Тим самим ми прагнемо конкретизувати проблему, вказати на можливі шляхи її рішення і залучити фахівців з біомеханіки і гідродинаміки до розробки теорії адаптації сессільних тварин до гідродинамічним особливостей середовищ?? проживання.

В Великої Салма Ругозерской губи Білого моря, де ми. Проводили спостереження, О. geniculata мешкає в місцях з сильними прілівоотлівнимі течіями, зокрема на Еремеевском порозі. Тут немає Прибійний хвилювань, а переміщення води у час припливів і відливів має поступальний характер. Швидкість течії все час плавно змінюється і чотири рази на добу сягає 70-80 см/с.

Раніше [5] було експериментально доведено, що колонії О. geniculata добре ростуть у широкому діапазоні швидкостей обтікання їх водою - від 9 до 51 см/с - і менш добре, але все ж таки зростають, при швидкості 75 мс/с. Інші споріднені види, такі, як О. loveni і О. longissima, при такій швидкості течії в експерименті існувати вже не можуть.

Тепер ми можемо пояснити, яким чином деякі особливості будови колонії О. geniculata допомагають їй існувати на сильній течії. Перш за все слід відзначити, що пагони у О. geniculata в порівнянні з іншими видами обілив [3, 8] невисокі і в більшості випадків слабко гілкуються, що зменшує їх парусність. Сплощене-каплеподібна форма міжвузля, властива лише цьому увазі біломорських обілив, робить стовбур більш обтічним, покращуючи тим самим його гідродинамічні якості.

Велике значення для життєдіяльності колоній має опір пагонів на вигин. Наприклад, у О. loveni сильна течія притискає пагони до субстрату, а бічні гілочки і гідротекі - до стовбура втечі [5]. У такому стані гідроїди не може ловити здобич, а отже, і існувати в місцях з сильним поступальним течією. У О. geniculata є ряд морфологічних пристосувань, що зменшують гнучкість пагонів. Перш за все це відсутність перетяжок на перісарке в основі кожного міжвузля. Регулярний розташування перетяжок в цій зоні робить перісарк як би членистих, збільшуючи його гнучкість. Для представників роду Obelia вельми характерна наявність хоча б декількох перетяжок в проксимальної частини кожного міжвузля. Однак у О. geniculata перетяжки дуже слабо виражені, членистих перісарка немає, що зменшує гнучкість втечі. В інших видів роду Obelia збільшення жорсткості втечі досягається іншими шляхами - наприклад, у О. longissima за рахунок потовщення перісарка і освіти полісіфонності [З].

Особливе значення для збереження втечі у стоячій положенні має жорсткість його базальної частини. Тут, як і в кожному міжвузля втечі обілив, повинно бути кілька перетяжок. Однак у О. geniculata їх немає. Крім того, ніжка втечі у цього виду в порівнянні з іншими видами укорочена. Наведені особливості морфології можна розглядати як пристосування до зменшення гнучкості втечі без створення додаткових структур або потовщення перісарка.

Одна з основних функцій гідротек - захист гідрантів від механічного впливу течії, в якому тонкі щупальця не можуть зберігати свою зручніше положення, так як притискаються струмом води один до одного. Гідротекі служать екраном, своєрідними обтічниками для гідрантів. У потоці води гідротекі обілив звернені до течії підставами. Самі гідранти при цьому не мають прямого дії течії, лише їхні щупальця частково виставлені за межі гідротек. У О. loveni гідротекі мають форму конуса з вузьким підставою (гирлом), і щупальця гідрантів тому майже цілком опиняються за їх межами. У порівнянні з ними гідротекі О. geniculata мають більш широке гирло, і щупальця висовуються за його межі лише своїми кінчиками. Така особливість форми гідротек сприяє збереженню мисливського положення щупалець гідрантів О. ge-niculata на сильній течії.

Володіючи відносно короткими ніжками, широкі гідротекі О. geniculata виявляються менш гнучкими, що, можливо, зменшує їх биття в потоці. З-за малого кута нахилу ніжок до осі пагона гідранти наближені до стовбура. Невелика асиметрія гідротек робить їх ще більш паралельними стовбуру втечі, допомагаючи при обмеженою гнучкості ніжок зайняти положення уздовж потоку.

При життя на сильних течіях колонії повинні бути міцно прикріплені до субстрату. У О. geniculata це досягається за рахунок уплощения прилеглої до них металів водорості боку гідрорізи, що забезпечується своєрідною формою верхівок столонів -- ширшою, ніж у інших обілити.

Освіта фрустул у О. geniculata - не реакція гідроїди на погіршення умов існування, як передбачалося раніше [II], а одне з головних пристосувань до перебування в місцях з сильною течією, що дозволяє збільшити розміри популяції там, де осідання личинок вкрай утруднено. Фрустули одразу прилипають до субстрату поблизу колонії. Часто цьому сприяє деякий нахил до втечі субстрату, під час якого фрустулообразующій відросток стосується субстрату, прилипає до нього своєю верхівкою, після чого відбувається відділення його дистальної частини, тобто фрустули. Таким чином, навіть на сильній течії прилеглі території можуть бути освоєні завдяки безстатевого розмноження. У початку літа це єдиний спосіб збільшення чисельності популяції гідроїди, так як статеве розмноження О. geniculata в районі наших досліджень затримується до липня.

Завдяки фрустуляціі пагони у О. geniculata залишаються слаборазветвленнимі, що зменшує їх парусність і, отже, імовірність відриву сильним потоком води. Важливо відзначити, що це досягається не стільки скороченням розгалуження пагонів, скільки перериванням розвитку молодих гілочок, кінці яких перетворюються у фрустули.

Для експериментальної перевірки викладених міркувань щодо можливого функціонального значення ряду морфологічних ознак будови колонії О. geniculata ми провели спеціальне дослідження стану пагонів і гідрантів декількох видів гідроїди в потоці води різної інтенсивності. Безпосередні спостереження за становищем пагонів і гідрантів О. geniculata в протягом повністю підтвердили припущення про роль згладжених перетяжок пересарка у збільшенні жорсткості втечі, обмеженого розгалуження і укорочення міжвузля у зменшенні парусність пагонів, широких гідротек в ослабленні дії напору води на щупальця.

Таким чином, характерні морфологічні ознаки О. geniculata мають важливе функціональне значення, тісно пов'язане з адаптацією гідроїди до існування в місцях з сильною течією.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/