Хімічні екорегулятори
Чибисова Н.В., Долганов Є.К.
Живі організми, що належать до рослинного або
тварині царства, впливають на своє оточення шляхом взаємно перехрещуються
дії різних молекул. Ці взаємодії можуть відбуватися між
тваринами, рослинами, між тваринами і рослинами. Крім того, нежива
природа також впливає на тварин і рослини. Вивченням таких
взаємодій і хімічних речовин, що служать посередниками при цьому, займається
хімічна екологія.
Успіхи хімічної екології багато в чому зобов'язані появі
нових фізико-хімічних методів дослідження, що дозволяють встановити структуру
речовини в субмілліграммовом кількості. Основи хімічної екології викладені
Флоркіним (1966), які розробили термінологію і сформулював основні ідеї та
напрямки нової науки.
Хімічні взаємодії здійснюються при передачі
закодованих повідомлень за допомогою специфічних молекул, а також використовуються
для захисту або нападу на всіх рівнях еволюційного розвитку.
Складність взаємин між організмами виражається
в характері дії даного організму на середовище (міжвидові або внутрішньовидової)
- Чи є вони сприятливими або шкідливими для надає їх виду. Нижче
наведено класифікацію різних типів хімічних впливів організму на
середовище.
Класифікація типів хімічних впливів організму
на середу (за М. Барб'є, 1978)
I. Речовини, які беруть участь у міжвидових (аллелохіміческіх)
взаємодіях
А. Алломони (приносять користь організму-продуцента):
1. Відлякують речовини.
2. Речовини, що прикривають втеча (чорнильна рідина
у головоногих молюсків).
3. Супресорів (антибіотики).
4. Отрути.
5. Індуктори (викликають утворення Галлус, вузликів і
тощо).
6. Протиотрути.
7. Приманки (залучають видобуток до організму-хижакові).
Б. Кайромони (приносять користь організму-реципієнту):
1. Речовини, що залучають до їжі.
2. Індуктори, що стимулюють адаптацію (наприклад,
фактор, що викликає освіта шипів у коловерток).
3. Сигнали, що попереджають реципієнта про небезпеку
або токсичності.
4. Стимулятори (фактори росту).
В. Депрессори: покидьки та подібні їм продукти,
отруйні реципієнта, не збільшуючи пристосовності виробляє їх
організму до навколишнього середовища.
II. Речовини, які беруть участь у внутрішньовидових
взаємодіях
А. Аутотоксіни (покидьки, токсичні для
організму-продуцента і не приносять користі інших видів).
Б. Аутоінгібітори адаптації: стримують чисельність
популяції в таких межах, щоб вона перебувала в рівновазі з навколишнім
середовищем.
В. Феромони:
1. Статеві феромони.
2. Громадські феромони.
3. Феромони тривоги і оборони.
4. Феромони-мітчики (відзначають територію проживання і
тощо).
Флоркін запропонував термін «ко-Актон» для всіх біологічно
активних речовин, здатних до будь-якого з хімічних взаємодій. Кожна
молекула відповідає певному сигналу, потенційним носієм якого
вона є. Передача інформації за допомогою молекул відноситься до одного з
аспектів кібернетики. Автоматизм поведінки комах пов'язаний зі сприйняттям таких
сигналів. Розшифровка таких хімічних повідомлень дозволить краще зрозуміти характер
взаємозв'язків в екологічних системах і, можливо, управляти ними, дозволяючи
зберегти природні рівноваги в боротьбі із забрудненням середовища.
Хімічні взаємодії між рослинами з точки
зору біохімічної еволюції надзвичайно складні. Кінцевий продукт метаболізму,
викидається ними в навколишнє середовище, може надавати згубну дію на
одні види рослин, тоді як інші до нього виявляються нечутливими.
Іноді цей продукт шкідливий для самого, що виробляє його рослини, іноді ні.
Наприклад, евкаліпти, акліматизовані в США, пригнічують зростання підліска в
місцях свого зростання, а австралійські евкаліпти таким дією не
володіють. У деяких тропічних дерев спостерігається явище самоотруєння:
їх насіння може проростати лише на грунтах, де ростуть інші види рослин.
Взаємодія між рослинами і тваринами
здійснюється самими різними способами. Засоби, за допомогою яких
рослина захищається від тварин, різноманітні: шипи, алкалоїди, кардіотоксичності
стероїдні глікозиди, неприємний смак, гіркота. Деякі рослини з метою
захисту можуть біосінтезіровать гормони комах - екдізони, здатні
згубно діяти на гусениць метеликів. Часто зустрічається таке явище,
коли специфічне речовина привертає до рослини тварин одного виду і
відштовхує тварин інших видів. Така адаптація допомагає комах уникнути
отруйних хімічних пасток. Одні й ті ж речовини допомагають личинкам розпізнати
їжу, залучити самок, які збираються відкласти яйця.
Залучення комах запашними речовинами квітів,
сприяє запилення, є класичним прикладом міжвидових
(аллелохіміческіх) взаємодій.
Явище хімічної взаємодії між живими
організмами починається на рівні біосфери. Щорічно в повітряний простір
планети надходить близько 1 млрд. т летючих органічних речовин. Кількість
органічної речовини, що виноситься ріками в океан і випускається в океан його
мешканцями - в першу чергу планктоном, теж досить значно.
Органічна матерія грає роль живильного середовища і бере участь у складних
біохімічних циклах. При посередництві речовин (телемедіаторов хімічних)
підтримується біологічну рівновагу між мешканцями океану.
Взаємодії між матерією та неорганічної
тваринами або рослинами грають важливу роль в природі і здійснюються в
основному рослинами. Рослини поглинають і накопичують у своїх тканинах велике
число елементів з навколишнього їх мінеральної середовища, причому не завжди є
для них необхідними. До поширених серед рослин елементів відносяться: C,
H, O, N, P, S, Ca, Mg, K, Fe, Mn, Cu, Cl, B, Mo, Co, Si, Se, F, Br, I.
Деякі рослини (наприклад, Astragalus) поглинають із грунту й накопичують
селен, який є токсичним для худоби. Головним метаболітом, у формі
якого відбувається засвоєння селену, є Se-метілселеноцістеін. Ці
рослини здатні виділяти леткі продукти, що містять діметілселенід.
Навпаки, накопичення кремнію у рослин частіше за все пов'язане з формуванням
фізичних засобів захисту: гострі, ріжучі поверхні й шипи.
За вмістом неорганічних речовин в рослинах можна
виявити поклади руд. Так, поклади арсенопіріта були визначені за змістом
заліза в травах. Цим методом користуються для відшукання покладів бору, нікелю,
кобальту, міді, хрому і молібдену.
Хімічна зброя, яка застосовується живими організмами в
боротьбі за збереження виду дуже різноманітне: від токсинів і отрут до засобів
маскування. Воно використовується як засіб нападу, якщо тварина має
спеціалізовані органи з отрутою. Токсичні речовини можуть перебувати в самому
організмі-продуцента, в цьому випадку оборонний характер такої зброї
проявляється тільки під час нападу на організм-продуцент. Всі отруйні тварини
можуть бути розділені на три категорії. Активні отруйні тварини мають
отруйні залози та органи, які використовують для нападу. Пасивні
отруйні тварини використовують отруту тільки з метою оборони. Отруєні отруйні
тварини містять отруту в організмі, і токсичність їх виявляється при зіткненні
з ними або вживання їх в їжу. У природі існує безліч отруйних
речовин і велика кількість способів їх використання.
Мікотоксини небезпечні для тварин і людини. До них
відноситься ріжки жита, що міститься в муці, яка викликала гангренозний
Ерготизм (антонов вогонь), і в давні часи приводила до епідемій. Отрутою у
даному випадку є похідні лізергінової кислоти: ерготамін та інші
поліпептидні ергоалкалоіди. Отруєння продуктів харчування токсинами нижчих
грибів - явище, поширене в повсякденному житті. Здатність грибів до
синтезу величезної кількості різноманітних токсичних речовин з'ясувалася в
результаті робіт з виробництва антибіотиків. Афлатоксини містяться в
арахісі, різних видах зернових і бобових, в комбікормах для худоби,
зневоднених харчових концентратах і, як правило, накопичуються в процесі
зберігання. Сьогодні відомо близько двадцяти різних афлатоксин, що належать до
групам В1 і G1 і викликають отруєння. Охратоксін А викликає некрози печінки у
тварин, що живляться зараженими цими грибками кормами. Екзему шкіри обличчя
здатні викликати сапрофіти, що живуть на розкладаються злакових рослинах і
виділяють епіполітіадікетопіперазіни. Групою небезпечних для печінки речовин
(гепатотоксинів) є група поліядерних оксіхінонов, що продукуються
різними видами нижчих грибів, що ростуть переважно на рис. Циклічні
пептиди блідої поганки призводять до смертельного результату при попаданні грибів у
їжу. Для поганок характерні дві групи отруйних речовин: фаллотоксіни,
представником яких є фаллоідін і аматоксіни, наприклад a-аманітін,
смертельна доза якого для людини становить 0,1 мг/кг.
До фітотоксінам відносяться отруйні речовини,
виробляються фітопатогенних грибами або бактеріями. Як правило, фітотоксіни
виділяють з культуральної середовища гриба-продуцента і набагато рідше з самого
зараженого ними рослини. Фітотоксіни викликають пожовтіння і хлороз листя
рослин (наприклад, шкідник тютюну Pseudomonas tabaci і виробляється ними
токсин - дипептид треоніну і оксідіаміновой кислоти).
фітопатогенної дію бактерій може мати
фізико-хімічну природу. Відомо, що накопичення полісахаридів ускладнює
нормальну циркуляцію соків в рослині і призводить до висихання листя.
Біологічна активність міко-і фітотоксінов дуже різноманітна і, як
правило, мало вивчена. Свою шкідливу дію вони роблять в дуже низьких
концентраціях, що надзвичайно небезпечно для всього людства. За винятком
деяких вищих грибів, для яких їх отруйність служить захистом від людини,
інші гриби і мікроорганізми ми повинні розглядати згідно
вищенаведеної класифікації як покидьки, отруйні реципієнта.
У відповідь на зараження грибами-патогенами деякі
рослини здатні виробляти фунгіцидні речовини. Таким же властивістю
володіють деякі мікроорганізми, здатні виробляти речовини, які ми
називаємо антибіотиками, що володіють яскраво вираженим аллелохіміческім дією.
Роботи Вюймера (1889), Пастера і Жубера (1887), Флемінга (1929) підготували
грунт для виділення в індивідуальному стані перший антибіотиків --
пеніцилінів (1943-1945), що виробляються цвіллю Penicillium notatum.
Пеніциліни ефективно пригнічують ріст стафіллококов і багатьох інших бактерій.
Антибіотики відносяться до самих різних класів органічних сполук:
терпеноїдів (рорідін, стрептоміцин), поліпептиди (граміцидин), депсіпептіди
(енніатін А), макроліди (що містять макроциклічні лактоном кільце),
нуклеозиди (пуроміцін), внутрішньокомплексні з'єднання, що містять іони важких
металів - заліза і міді (феррімінцін), конденсовані поліядерних системи
(тетрациклін). Володіння властивостями до вироблення таких речовин, як
антибіотики, дає мікроорганізму-продуцента очевидна перевага в
пристосування до середовища.
На відміну від рослин захисна реакція тварин повинна
забезпечити збереження цілісності організму. Серед ефективних видів
хімічної зброї тварин налічується безліч токсичних продуктів,
природа впливу яких на супротивника до кінця ще в багатьох випадках не
ясна.
Відповідно до класифікації ці речовини ми повинні віднести
до алломонам.
Нереістоксін - третинний амін з циклічної
дисульфідній угрупованням, що володіє інсектеціднимі властивостями, виявлений у
представників морських безхребетних черв'яків нереісов. Ці тварини здатні
уприскувати свою отруту в тіло жертви або при укусі, або при уколі щетинки. З
гіпобранхіальних залоз морських черевоногих молюсків були виділені різні похідні
холіну: мурексін, сенеціолілхолін, акрілілхолін, здатні викликати мускульний
параліч і зупинку дихання у мишей. Отрути равликів-конусів представляють собою
суміш біологічно активних амінів, пептидів і білків, що володіє
курареподібних дією, смертельним для людини. Отрути з нематоціст
Стрекала кишковопорожнинних - морських ловлять і медуз - в основному мають
білкову природу. Токсичності морських безхребетних присвячений ряд оглядів.
Еволюційний розвиток членистоногих призвело до
формуванню у них широкого арсеналу засобів хімічного захисту (а нерідко й
нападу). Жалячі перетинчастокрилі, до яких належать бджоли, оси, шершні,
володіють секретуючими отрута залозами і досить досконалим апарат, що дозволяє
їм уприскувати цю отруту в тіло супротивника. Багато хребетні, у тому числі і
людина, чутливі до отрути членистоногих. До складу отрути комах входять
фосфоліпази А і В, серотонін, гістамін, ацетилхолін, гіалуронідаза та ін
Укуси комах викликають сильні болі, впливають на
центральну нервову систему, викликаючи судоми, а інколи і летальний результат.
Деякі хребетні тварини також здатні
виробляти отрути, природа яких досить різноманітна. Батрахотоксін, яким
користуються південноамериканські індіанці при виготовленні отруєних стріл, представляє
собою стероїдний алкалоїд і вперше був виділений з залоз жаби Phyllobates
aurotatntia. Перелік отруйних хребетних тварин досить великий. Слід
відзначити, що хребетні, у яких є спеціалізовані залози з
сильнодіючою отрутою і пристосування для введення його в тіло іншої особи,
є активними, тоді як ті отруйні тварини, у яких такого
пристосування немає, ведуть пасивний і прихований спосіб життя. Кількість робіт,
присвячених вивченню отрут, досягає до 10000 на рік.
У хімічних взаємодіях між живими організмами
важливе місце займає мімікрія, що виражається зовнішньою схожістю незахищених
тварин з предметами навколишнього середовища та рослинами (мімезія) або захищеними
тваринами (міметізм). З точки зору еволюції володіння хімічною зброєю є
фактор, що полегшує пристосування до середовища. Застережлива сигналізація
є одним з варіантів захисту. У забарвленні комах беруть участь пігменти,
відносяться до самих різних типах сполучених систем: меланіни, оммохроми, птеріни,
каротиноїди, флавони, пігменти жовчі і т.д.
Міметізм - засіб захисту тільки від
високоорганізованих тварин (переважно хребетних) - ефективний лише в
тому випадку, якщо імітатор мешкає в тій же місцевості, що і модель, і
значно поступається їй в чисельності. Розрізняють дві форми - бейтсовскій
міметізм (Г. Бейтс), при якому метелики-білявки схожі з неїстівними
яркоокрашеннимі метеликами сімейства геліконід, що володіють неприємним запахом і
смаком. При мюллеровском міметізме (Ф. Мюллер) кілька видів захищених
тварин мають схожу зовнішність і, наслідуючи один одному за забарвленням і формою,
утворюють «кільце» мімікрії. Наприклад, багато видів ос подібні за обрисами тіла
і забарвленням, отруйні комахи (семіточечная сонечко, клоп-солдатик,
жук-наривнік) мають червоне забарвлення з чорними плямами (відлякують забарвлення).
Вороги комах, виробивши рефлекс відрази на один вид, не чіпають комах
інших видів, що входять в «кільце». Міметізми належать до дуже складних
явищ, розуміння яких поки що перешкоджає фрагментарний характер наших
знань.
Феромони - біологічно активні речовини, які виділяються
тваринами в навколишнє середовище і специфічно впливають на поведінку або
фізіологічний стан інших особин того ж виду. Одним з перших в чистому
вигляді виділений статевої феромон самки шовковичного шовкопряда - бомбікол:
НО-СН2 (СН2) 8-СН = СН-СН = СН - (СН2) 2-СН3. Зазвичай феромони секретуються
спеціальними залозами, а їхнє сприйняття здійснюється за допомогою
хеморецепторів. За хімічною будовою феромони дуже різноманітні і не
утворюють однорідної групи хімічних сполук (терпеноїдів, стероїди,
насичені або граничні кислоти, альдегіди, спирти та ін.) Феромони наземних
тварин повинні володіти деякої мінімальної леткість, що обмежує їх
молекулярну масу (не більше 300). Активність феромонов проявляється в
надзвичайно низьких концентраціях. Виділені тваринами феромони представляють
собою суміш декількох компонентів, кожен з яких може мати
активністю. Зазвичай феромони видоспецифічність, проте можуть надавати помітне
дію на представників інших споріднених видів. Існують різні
класифікації феромонов. Залежно від характеру викликається ефекту
розрізняють:
- статеві феромони (статеві атрактанти, афродізнакі),
забезпечують зустріч і впізнавання особин різної статі і стимулюючі статевий
поведінка;
- феромони тривоги;
- слідові феромони;
- агрегаційну феромони (викликають скупчення великої
числа особин);
- феромони для мічення територій;
- харчові атрактанти.
Найбільш вивчені феромони комах. У риб і
земноводних виявлені статеві феромони і феромони тривоги. Пахучі виділення
ссавців можуть впливати на статеві, материнські, територіальні,
агресивні й інші форми поведінки, а також на фізіологічний та емоційний
стан інших особин. Феромони є потенційно ефективними засобами
управління поведінкою тварин. Статеві атрактанти і агрегаційну феромони
застосовуються в біологічних методах боротьби з комахами-шкідниками, замінюючи в
ряді випадків пестициди. Діапазон дії цих речовин становить від декількох
міліметрів до декількох кілометрів. Наприклад, статевий атрактанти самки
шовковичного шовкопряда діспарлюр
Про
/
(СН3) 2-СН - (СН) 4-НС-СН - (СН) 3-СН3
привертає самця при концентрації 3.10 -19 г речовини в
1 см3 повітря. Представником агрегационной атрактанти може служити грандлур
- Суміш (Z) -2 - (3-діметілціклогексілен) етанолу, (Е)-ізомерів
2 - (3,3-діметілціклогексідіен) ацетальдегіду і
(+)-( Z)-2-ізопропеніл-1-метілціклобутанетанола, за допомогою якого самці
бавовняного довгоносика залучають особин свого виду. Атрактанти, що привертає
до місця відкладання яєць, може випускати рослина-господар. Наприклад, у кореневий
капустяної молі відкладання стимулює аллілізотіоціанат, що випускається рослинами
сімейства хрестоцвітих; у москітів - a-амінокислоти (a-валін, a-лейцин,
a-лізин, a-пролін, Da-аланін, гліцин). Феромони сліду входять до складу пахучих
сумішей, якими комахи мітять їжу або дороги, що ведуть до джерела цієї
їжі. Феромони тривоги характерні для суспільних комах, а також для
комах, тимчасово утворюють великі спільноти. Відомо, що у мурашок
є дві залози, що виробляють феромони тривоги, до складу яких входять
вуглеводні, метілкетони, терпеноїдів (норцітронеллаль, цітронеллол,
цітронеллаль, нераль і гераніаль). Потривожений мураха випускає із залоз
невелика кількість феромонов тривоги, які негайно викликають
занепокоєння у одноплемінників. Сигнал тривоги з швидкістю ланцюгової реакції
розповсюджується по всьому мурашник, який приходить в бойову готовність.
Точний сенс подібних сигналів поки що невідомий, можна тільки лише
припустити, що він може змінюватися залежно від інтенсивності вироблення
того чи іншого компонента сигнальної суміші.
Нагальної потребою всіх живих істот є
взаємодія один з одним і з навколишнім середовищем, при цьому відбувається
передача інформації. Для цього використовуються всі можливі засоби: звук, світло,
форма, молекули (як окремо, так і в поєднанні один з одним). У передачі інформації
виявляються основні функції хемомедіаторов: захисний, атрактивна,
индикационного, орієнтаційна, сигнальна і адаптивна. Різні види
взаємин між організмами мають одну спільну рису: їх мета - забезпечити
збереження виду. Самозбереження і успішний розвиток живих особин є
прихованою рушійною причиною взаємодії їх із середовищем проживання. Встановлення
будови біологічно активних молекул, що забезпечують ці взаємодії,
є важливим завданням хімії природних сполук.
Список літератури
Для підготовки даної роботи були використані
матеріали з сайту http://www.xumuk.ru/
