Біологія гідроїди Obelia loveni (Allm ,):

Освіта колонії, поведінка та життєвий цикл гідрантів, розмноження

гідроїди роду Obelia відносяться до числа найбільш поширених і масових видів тварин. Вони часто бувають основним компонентом обросте. Дослідження їх біології дозволить ясніше уявити роль гідроїди в біоценозах обростання.

В цієї статті наведені перші результати наших досліджень біології О. loveni, виконаних на колоніальному рівні, з метою пошуку визначають (головних) функціональних характеристик гідроїди і досконалих показників для їх опису. Стаття продовжує монографічний опис О. loveni, розпочате в попередньому номері журналу (Марфенін, Косевич, 1984).

Дослідження проводили на Біломорсько біологічної станції МГУ в червні-серпні 1980 Матеріал збирали на нижній літоралі Еремеевского порога. Більша частина спостережень проведена на колоніях, вирощених на пластинах з скла і оргскла. Зростання і зміна морфології колонії досліджували за допомогою регулярних картуванні. Методи утримання колоній в лабораторії і природних умовах, а також картування описані раніше (Марфенін, Косевич, 1984).

Осідання планули та освіта колонії. Осідання планул О. loveni на субстрат в умовах Білого моря відбувається в липні-серпні. Зрілі планули, перед тим як покинути медузоід, деякий час переміщаються всередині нього. Потім вони пруться в отвір між основами щупалець медузоіда і залишають Україну.

вийшла з медузоіда планула має витягнуту, циліндричну форму. Передній кінець злегка роздутий і заокруглений, задній трохи загострений (рис. 1). Все тіло планули покрито віями, які забезпечують її переміщення. Довжина свободноплавающей планули приблизно 0,65, ширина - 0,25 мм.

Кілька годин після виходу з медузоіда планула проводить в товщі води. Плаває вона, рівномірно обертаючись навколо своєї поздовжньої осі проти годинникової стрілки (якщо дивитися з боку переднього кінця). Переміщатися планула може в будь-яких напрямках, іноді навіть рухаючись заднім кінцем вперед.

За після 1-3 год планула опускається на субстрат і повзе по ньому, продовжуючи обертатися навколо поздовжньої осі. Перший час вона рухається плавно, рідко змінюючи напрямок. Приблизно через годину характер її переміщення змінюється: вона постійно міняє напрямок - з'являються нишпорять руху.

Знайшовши відповідне місце, планула піднімається на задньому кінці, згинається на зразок арки і якийсь час обмацує субстрат переднім кінцем (рис. 1), потім, закріпившись їм, відриває задній кінець від субстрату та вирівнюється. Після цього вона приблизно півгодини то розплющується, припадаючи до субстрату, то знову витягується, здійснюючи при цьому обертальні руху заднім кінцем. Якщо планулу в цей момент обережно відірвати від субстрату і перенести на інше місце, вона майже моментально там прикріплюється. Після періодичних стиснень і витягуванні планула остаточно притискається до субстрату, сплющіваясь в коржик правильної форми.

Діаметр її в середньому 0,35, висота 0,11 м. У такому стані вона залишається кілька годин. Після цього у центрі "коржі" випинається горбок, і починається ріст втечі.

Поява перший столона відбувається при сприятливих умовах після того, як у втечі сформується кілька (зазвичай 2-3)

Рис. 1. Осідання і метаморфоз планули: 1 - плаваюча планула, 2 - обмацує субстрат головним кінцем, 3 - прикріплюється до субстрату, обертаючи заднім кінцем, 4 -- пульсуючи, осідає, збільшуючи площу прикріплення, 5 - повністю прикріпившись, превращатся в "корж", 6-формування першого междуоузлія втечі міжвузля з гідрантами. Так з планули утворюється повноцінна молода колонія.

Експериментальне вивчення вибору плануламі субстрату для осідання показало, що з чотирьох запропонованих нами субстратів: шматків талломов ламінарії, Fucus inflatus, F. serratus і скла кристалізатора, в якому проводили досліди, планули явно воліли талломи F. serratus (таблиця).

Життєвий цикл гідрантів. У низки гідроїди, у тому числі і представників роду Obelia, гідранти існують нетривалий час (по відношенню до життя колонії) і розсмоктуються, а на їх місці формуються нові.

Число осіли планул О. loveni на різних субстратах в лабораторних умовах через добу після після початку досвіду (поверхні водоростей однакові, поверхня кристалізатора в 418 разів більше). Температура 17-20 °

* Зазначений субстрат в експерименті не використовували.

Цей процес був вивчений досить докладно у Campanularia (Obelia) flexuosa (Crowell, 1953). Наше дослідження дозволяє уточнити відомості про життєвому циклі гідрантів стосовно Obelia loveni.

В життєвому циклі гідранта доцільно розрізняти чотири етапи: 1) формування, 2) функціонування, 3) розсмоктування і 4) діапауза.

1. Формування гідранта від моменту появи нирки (верхівки зростання) до виходу його з гідротекі займає близько 24 год (при температурі 14-15 °), при цьому з них приблизно 20 год йде на формування гідранта і 4 год - на його вихід із гідротекі.

2. Відразу після виходу з гідротекі, що означає вибивання її кришки, гидрант починає нормально функціонувати. Зростання його після закінчення формування практично припиняється. Тривалість активного функціонування гідранта значно варіює, але зазвичай буває близько 6-7 діб. Найбільший термін життя гідранта з зареєстрованих нами дорівнював 18 діб. Можливо, на тривалості життя гідранта позначаються інтенсивність харчування чи інші зовнішні фактори, однак вони, очевидно, не головні, так як одночасно на одному втечу життєві цикли різних гідрантів могли істотно розрізнятися, наприклад 10 і 3 діб.

3. Розсмоктування гідрантів являє собою впорядкований процес дедіфференціаціі (Huxley, De Beer, 1923), що супроводжується міграцією клітин у колонію (Thatcher, 1903), поступовою зміною форми і зменшенням розмірів гідрантів аж до повного зникнення. Займає цей процес у О. loveni, за нашими спостереженнями, менше доби. Після розсмоктування гідрантів їх гідротекі звичайно відпадають.

4. Діапауза - це проміжок часу між закінченням розсмоктування і початком формування чергового гідранта на місці розсмокталося. Тривалість діапаузи у О. loveni значно варіює - від 1 добу і більше. Для визначення максимальної тривалості діапаузи треба бути впевненим, що тривала діапауза не означає повної зупинки зростання, тому її встановити не вдалося.

Формування гідранта після діапаузи починається зі зростання його ніжки. Стара ніжка при цьому надбудовується і подовжується. Нова частина ніжки має також четковідний перісарк трохи меншого діаметру з чотирма здуттями.

Іноді на місці розсмокталося гідранта з решти ніжки починається ріст столона, на зразок того, як це буває у О. commissuralis (Berrill, 1949) або 0. flexuosa (Crowell, Wyttenbach, 1957).

Поведінка гідрантів. У поведінці гідрантів можна розрізняти реакцію на подразнення і комплекс харчової поведінки, що включає також очікування видобутку.

На дотик голкою або на сильний струмінь води голодні гідранти відповідають стиском і втягуванням в гідротеку. При цьому гідрант весь вміщується в ній. Ситі ж гідранти, не втягуються, а лише трохи ворушать щупальцями у відповідь на роздратування. Іноді гідранти подовгу сидять в гідротеке, зіщулившись і нерідко виставивши два щупальця одне проти іншого, можливо, "сторожові".

Харчове поведінка гідрантів О. loveni та їх реакції на різні хімічні і механічні дії детально вивчені В. Н. Летунова (1981). Наші спостереження багато в чому підтверджують отримані ним результати.

Харчове поведінка гідрантів складається з: 1) очікування видобутку, 2) заякоріванню її (заякоріванню ми називаємо захоплення і утримання видобутку за допомогою жалких клітин), 3) заковтування жертви, 4) перетравлення їжі в гідранті.

Голодні гідранти легко відрізняються від ситих сильно витягнутими щупальцями, тонким і витягнутим тілом, більш світлим забарвленням. Дуже часто вони відкривають гіпостом, як би намагаючись схопити щось. Іноді здійснюють обертові рухи злегка витягнутим гіпостомом. Значення цих рухів залишається незрозумілим.

Зазвичай щупальця під час очікування видобутку залишаються напружіненнимі, нерухомими і реагують на найменші дотику чужорідних тіл. На укол щупалець або тіла гідрант відповідає, як зазначалося, короткочасним втягуванням в гідротеку. При легкому ж торканні голкою він підносить до гіпостому зачеплене щупальця і як би облизує його. Так само надходить гідрант і при заякоріванню дрібної видобутку на зразок інфузорії. Гіпостом при цьому відкривається, щупальце стосується його внутрішньої поверхні своєї середньої частиною, після чого простягається по поверхні гіпостома, передаючи на нього інфузорій. Після цього щупальце повертається у вихідне становище, а гіпостом закривається. Якщо ж гідранти вдається заякоріть більше велику здобич, наприклад науплиус Artemia, то він підносить його декількома щупальцями до гіпостому, який при цьому широко відкривається. При ковтанні рачок, як правило, виявляється розгорнутим вздовж осі тіла гідранта.

проковтування відбувається без допомоги щупалець. Основну роль тут відіграють перистальтичні хвилі стиснення, що поширюються від гіпостома до основи гідранта. Час заковтування науплиус Artemia від моменту заякоріванню і до змикання гіпостома в наших дослідах найчастіше складає 6-7 хв (від 4 до 28 хв). Залежності тривалості заковтування від віку гідрантів або температури води не спостерігали. В основному час заковтування залежить від положення жертви при піднесенні її до гіпостому. Швидше за все гідрант заковтує рачка при орієнтації його головним кінцем до гіпостому. Ковтнуть більше трьох науплиус підряд гідрант не здатний, цьому принаймні заважає гідротека.

Переварювання одного науплиус триває близько 2 год (у восьми спостереженнях найменший час перетравлення було 1 год 30 хв, а найбільша 3 год 20 хв). Під час перетравлення по тілу гідранта проходять перистальтичні хвилі стиснення, спрямовані від гіпостома до його підстави. Завершується переварювання відкриттям діафрагмального сфінктера і виведенням часток їжі в порожнину ценосарка.

Ми вважали первинне переварювання завершеним після того, як тіло гідранта брало первісну форму.

Через деякий час (точно встановити не вдалося) після проковтування їжі і завершення первинного перетравлення наступає екскрекція неперетравлених частинок. Вони збираються в гідрантах під час періодичних переміщень гідроплазми. Якимось чином частки локалізуються поблизу гіпостома, потім настає момент, коли він широко розкривається, щупальця витягуються вниз вздовж тіла, а гіпостом вивертається навиворіт. Неперетравлені частинки виявляються вивергнутися назовні. Таке вивертання переднього відділу тіла гідранта - звичайний для багатьох гідроїди, і в тому числі для О. loveni, процес, значення якого, проте, до сих пір не цілком зрозуміло, тому що у гідроїди воно відбувається часто поза видимою зв'язку з екскрецією.

Харчування. З різних мешканців зоопланктону гідранти О. loveni можуть заякоріть і проковтнути трохофор і метатрохофор, науплиус кладоцер, офіоплютеусов, велігеров, гідромедуз та ін Дорослі Cladocera і Microsetella зазвичай уникають гідрантів. Беносние гарпактіціди і бокоплави виявилися для них занадто великими, сильними і що швидко. Таким чином, О. loveni, очевидно, харчується переважно різними планктонними личинками. Однак метанаупліусов балянусів гідранти лише заякорюють, але не ковтали, мабуть, через їх бічних шипів на панцирі.

Розмноження. В умовах Білого моря розмноження у О. loveni триває з червня по вересень. Протягом цього часу нами було відзначено дві "піку" розмноження - на початку липні і в другій декаді серпня. У перший період розмножувалися тільки перезимували колонії, а в другій - вже й молоді, що утворилися в липні.

Освіта гонангіев в колонії відбувається не одночасно, але на одним втечу все гонангіі знаходяться приблизно на одній стадії. розвитку. Колонії роздільностатеві. Життєвий цикл скороченої: медузи не відокремлюються від бластостіля.

Брунька гонангія закладається на прилеглій до стовбура стороні ніжки гідранта, ближче до її основи. На початку розвитку чоловічі та жіночі гонангіі практично не відрізняються (рис. 2,1). Однак вже до кінця формування гонотекі їх можна розрізняти по висоті - чоловічі вище жіночих (рис. 2, 5а, б). Відповідно до цього число гонофор (в літературі термін "гонофор" вживається неоднозначно. Більшість авторів слідом за альманах і Хакслі (Allman, 1871; Huxley, 1940) називає гонофорамі медузоідние бруньки, з яких потім можуть сформуватися медузкі або зредуковані різною мірою медузоіди. Інші автори (Догель, 1937) називають гонофорамі одну з стадій редукції медузоіда - кріптомедузоід. Ми дотримуємося першого визначення) у чоловічих більше. Повне формування гонангія відбувається протягом 3-4 діб при температурі 12-14 °.

Гонофори виникають в проксимальної частини бластостіля. Самі верхні (дистальні) з них виявляються найбільш зрілими. Чоловічі та жіночі гонофори краще розрізняти за формі заходять у гонофор гастроваскулярной порожнини: у перших вона нерозгалужене, а у другому складається з кількох гілок.

З дистальних одного-чотирьох гонофоров вивертаються над термінальним кінцем гонотекі медузоіди. У жіночому медузоіде добре помітні від двох до чотирьох роздрібнюється яйця, а через добу після вивертання медузоіда - планули, спочатку овальні, а потім витягнуті.

Рис. 2. Розвиток чоловічих (А) і жіночих (Б) гонозооідов:

1 - Нирка гонозооіда на сформованій четковідной ніжці, 2 - закладка гонофоров на бластостіле (7), 3 - погляд у фронтальній і 4 - саггітальной площинах гонозооідов з зріє гонофорамі, 5 - зрілий гонозооід, б і 56 - гонозооіди з вивернутими медузоідамі, 8 - чоловічі гонофори на різних стадіях розвитку, 9 -- чоловічі медузоіди, заповнені сперматозоїдами, 10 - жіночі гонофори на різних стадіях розвитку, 11 - жіночі медузоіди з яйцями, 12 - планули в жіночому медузоіде

Зрілі планули здатні переміщатися всередині медузоіда. Щупальця жіночих медузоідов в спокійному стані досягають довжини 0,15 мм. Функція їх не зрозуміла, тому що заякорюють здобич вони не здатні. Через деякий час після виходу всіх медузоідов порожній гонотека відпадає.

У О. loveni можливо також і безстатеве розмноження, подібне описаним у О. longissima і деяких інших видів як фрустуляція (Іванова-Казас, 1977). Верхівки росту пагонів при цьому не утворюють гідрантів, а витягуються. Дистальний ділянка ценосарка ізолюється від решти і стає схожим на планулу. Це фрустула. Відпала фрустула не може плавати і повзати, а тут же приклеюється до субстрату. Надалі з неї виростає пагін. В основі такого втечі немає розширення, характерного для первинного пагона, що утворився з планули. Інтенсивність фрустуляціі у О. loveni вкрай низька. Швидше за все в море вона настає у цього виду рідко і лише за особливих умовах.

Розмноження, вибір плануламі субстрату, зростання колонії та харчування - основні функціональні характеристики у гідроїди, тісно пов'язані з особливостями життєдіяльності колонії та її морфологією.

Розмноження О. loveni відбувається в найбільш сприятливий для цього сезон - влітку, коли кількість їжі - зоопланктону - максимально. Розмноження в основному - статевий, а не фрустуляція, й відбувається воно, минаючи стадію медузи (життєвий цикл III типу, за Д. В. Наумову, 1960). Причина редукції життєвого циклу до сих пір не з'ясована і представляє особливий інтерес тому, що з чотирьох видів Оbeliа, що живуть у районі наших досліджень, у двох є медузи в життєвому циклі (О. geniculata і О. longissima), а у двох їх немає (О. loveni і О. flexuosa). На цій підставі деякі автори навіть відносять ці види до різних родів (Cornelius, 1982).

Враховуючи біологію цих чотирьох видів, ми вважаємо, що наявність або відсутність медузоідной стадії в життєвому циклі Оbeliа пов'язано з особливостями їх екології і, в Зокрема, можливо, з характером життєдіяльності колоній в зимовий період. У випадку, якщо гідроїди активні взимку, тобто у них зберігаються активно функціонуючі гідранти, як у О. longissima, Coryne lubulosa та ін, вони рано переходять до утворення медуз. У Великій Салма Білого моря, де проходили наші дослідження, гідромедузи найбільш масових у червні (Перцова, 1962). У них розвиваються статеві продукти, потім відбувається статеве розмноження, і вже в липні або навіть наприкінці червня можна виявити осіли планули і молоді колонії таких видів, як, наприклад, О. longissima, які встигають до осені значно зрости і залишаються активними взимку.

Колонії О. loveni так само, як у О. flexuosa, Clava multicornis та інших видів, на Білому море в зимовий період, як правило, знаходяться в гіпобіотичним стані. Це виражається у відсутності гідрантів, уповільнення процесів життєдіяльності, в Зокрема в припиненні росту колоній і переміщень гідроплазми всередині колонії (Марфенін, Карлсен, 1983), що має екологічні причини. Всі ці види мешкають на нижній літоралі і взимку покриваються льодом або промерзають. Перехід до активного існування відбувається у них лише в квітні - травні. У колоніях спочатку утворюються гідранти, починається і поступово посилюється зростання. Для того, щоб дати медуз, цим гідроїди знадобилося б чимало часу.

Редукція життєвого циклу за рахунок скорочення тривалості розвитку медуз дозволяє йому, зберігаючи чільну роль статевого розмноження, пройти швидше. У результаті молоді колонії встигають достатньо зрости (адже характер росту у них близький до експоненціальним) і отримати більше шансів на виживання в складний і тривалий зимовий період.

Таким чином, ми вбачаємо зв'язок редукції життєвого циклу у деяких примітивних гідроїди з особливостями їх проживання на літоралі, що відчуває сезонні екстремальні дії температури і заледеніння. Важко поки сказати, стало Чи останнє причиною редукції життєвого циклу, або ж такий цикл просто виявився зручним для проживання в біломорських умовах.

Осідання планули цікаво для нас насамперед тому, що на цій стадії індивідуального розвитку здійснюється пошук "свого" біотопу. Для О. loveni таким біотопом є приповерхневих шар води в місцях з гарним плином.

Період плавання у планули О. loveni нетривалий. Швидше за все він важливий для того, щоб протриматися біля поверхні води до моменту зустрічі з яким-небудь субстратом, що знаходяться у урізу води. Щільність поселення О. loveni на різних субстратах з одного горизонту різна. Нас цікавила в зв'язку з цим можливість вибору субстрату плануламі. Лабораторні досліди з трьома водоростями, найбільш звичайними в цьому біотопі (два види Фукус і ламінарія), показали, що така вибірковість існує. Із запропонованих субстратів планули воліли Fucus serratus. Це узгоджується з нашими спостереженнями в природі.

Раціон і харчова поведінка гідроїди при достатній вивченості могли б багато чого пояснити в їх екології. За своїм харчового поведінки О. loveni - типовий планктонояд. Їй не властиво вигинання щупалець і тіла гідранта до субстрату, як, наприклад, у Clava multicornis (літунів, 1981). Гідротека допомагає гідрантів міцніше утримуватися на місці, що особливо важливо при проживання на сильній течії. Розгалуженість пагонів і колонії сприяє більш ефективному охопленням займаного простору. Колонії з таким типом будови і харчової поведінки добре пристосовані до життя на течії, що у багато разів підвищує ймовірність зустрічі жертви.

Незважаючи на широту раціону, у О. loveni в ньому все-таки переважають личинкові форми різних безхребетних. Це означає, що О. loveni бере участь у контролі чисельності окремих видів тварин, впливаючи тим самим на структуру біоценозу (Марфенін, 1982).

Розташування гідроїди поблизу поверхні води повинно сприяти успішному харчування зоопланктоном, концентрація якого тут найвища. Отже, проживання на кордоні літоралі і субліторалі має для гідроїди свої суттєві переваги, які й визначають доцільність адаптації до складних умов існування в цьому біотопі.

нетривалість існування окремих гідрантів в колонії і регулярне відновлення їх після розсмоктування, найбільш яскраво представлене серед гідроїди в сімействі Campanulariidae, до цих пір залишається загадкою. Тим не менше екологічне значення цього явища можна пояснити. Мешкаючи поблизу поверхні, у зоні гарного освітлення, гідроїди швидко заростають водоростями, перісарк яких виявляється для них добрим субстратом, що не може не позначатися негативно на їх харчування. Особливо страждають від обросте Thecaphora, тому що гідротека, що служить для опори і захисту гідранта, в той же час сприяє "Захоронення" гідрантів під обросте. Не дивно тому, що скидання гідротекі, що досягається при розсмоктування гідранта, призводить до часткового очищенню колонії, а новий гідрант, що утворився на місці старого, деякий час може нормально полювати. Таким чином, періодичне розсмоктування гідрантів у Campanulariidae може бути представлено як адаптація гідроїди цього сімейства до перебування поблизу поверхні води при великій освітленості ..

Пошук функціональних показників життєдіяльності колоніальних гідроїди тільки починається. Ми звернули увагу лише на деякі з них, які мають, як ми вважаємо, велике екологічне значення, залишивши до особливого розгляду групу важливих показників, пов'язаних зі зростанням колонії.

Список літератури

Догель В. А. 1937. Тип кишковопорожнинних (Coelenterata). - В кн.: Руководство по зоології, т. 1. М.-Л., 271-369. Іванова-Казас О. М. 1977. Безстатеве розмноження тварин. Л., 45-47. Літунів В. Н. 1981. Харчова поведінка, їжі-варітельно-розподільний апарат і морфогенез у колоніальних гідроїдних поліпів отр. Leptolida. Автореф. канд. дис. Л. Марфенін Н. Н. 1982. Роль гідроїди в біоценозах нижній літоралі і субліторалі Білого моря. - В кн.: Підвищення продуктивності та раціональне використання біологічних ресурсів Білого моря. Л., 61-62. Марфенін Н. Н., Косевич І. А. 1984. Морфологія колонії у гідроїди Obelia loveni (Allm.) (Campanulariidae). - Вести. Моск. ун-та. Сер. біол., № 2, 37-46. Наумов Д. В. 1960. Гідроїди і гідромедузи морських, М.-Л. Перцова Н. М. 1962. Склад і динаміка біомаси зоопланктону протоки Велика Салма Білого моря. -- Тр. Бєломорськ. біол. станції МГУ. М., 35-50. Allman G. J. 1871. A monograph of the Gvmnoblastic or Tubularian Hydroids. l.The Hydroida in general. L. Berrill N. J. 1949. The polymorphic transformation of Obelia. - Quart. J. Microscop. Sci., 90, pt. 3, 235-264. Cornelius P. F. S. 1982. Hydroids and medusae of the family Campanulariidae recorded from the eastern North Atlantic, with a world synopsis of genera. -- Bull. Brit. Mus. (NH). ZooL, 42, N 2, 37-148. Crowell S. 1953. The regression-replacement cycle of hydranths of Obelia and Campanularla. -- Physiol. Zool., 26, 319-327. З г owe]] S., Wyttenbach C. 1957. Factors affecting terminal growth in the hvdroid Campanularla. - Biol. Bull., 113, 233-244. Huxley J. S., De Beer G. R. 1923. Studies in dedifferentiation. 4. Resorption and differential inhibition in Obelia and Campanularia. - Quart. J. Microscop. Sci., 67, 473-495. Ну man L. 1940. The Invertebrates: I. Protozoa through Ctenophora. N. Y., 400-497. Thatcher H. F. 1903. Absorption of the hydranth in hydroid polyps. -- Biolf: Bull., 5, 295-303.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/