Стебло
П.А. Кошель
Стебла
лози і стовбури дерев, що служили людині виробним матеріалом, завжди були
предметом його самого пильної уваги і вивчення. Не дивно тому,
що вже на перших кроках розвитку ботанічних знань, у давньогрецькій науці,
ми зустрічаємо досить докладні відомості про будову стебла.
Теофраст
у структурі стебла рослин розрізняє кору, деревину і серцевину. Намагаючись
розібратися в деталях кожного з цих трьох структурних елементів стебла,
Теофраст приходить до висновку, що вони складаються з волокон, жив і м'яса. Волокна й
жили, за Теофрасту, є одне і те ж, але волокнами
або нервами він називав тонкі волокноподобние пучки, а жилами - більші
тяжі (мабуть, судинні пучки).
«Волокна
і жили, - говорить Теофраст, - розщеплюються тільки уздовж і не інакше, тим часом
як м'ясо рослин можна легко ділити на всіх напрямках подібно кому землі ».
В
цьому визначенні ми можемо бачити початок тієї старої анатомічної класифікації
рослинних тканин, яка і тепер ще зберегла свої сліди в термінах
«Прозенхіма» і «паренхіма».
Теофраст
стверджував, що деревина складається переважно з «волокон», «жив» і вологи,
серцевина - з «м'яса» та соку, а кора - з «волокон», «м'яса» та соку.
Теофрасту
були вже відомі відмінності внутрішньої будови тих двох великих груп
рослин, які ми тепер називаємо однодольних і дводольними. Він задумувався
і над питанням про причини утворення так званих річних кілець в деревині
великих стовбурів стройового лісу.
Річні
кільця і будову деревини
Творіння
Теофраста протягом багатьох століть подальшій історії людства були
єдиним джерелом відомостей, що наука могла запропонувати по даному
питання. Тільки в XVI ст. нашої ери Чезальпіно спробував доповнити картину
будови стебла, намальовану Теофрастом, власними спостереженнями і
міркуваннями.
Не можна
сказати, щоб Чезальпіно вніс багато нового у вчення про будову стебла по
порівняно з Теофрастом. Міркування Чезальпіно містять надто сміливі
аналогії у будові тел рослин і тварин, але в них він висловлює одну правильну
думка: волокна, або нерви, а жили рослин, він вважає дрібними порожнистими
трубочками, що служать для проведення вологи і що володіють настільки малими
просвітами порожнин, що помітити їх оком неможливо.
Він
довільно прирівнює волокна стебла до вен в тілі людини і тварин. До
цього порівнянні він приходить, спостерігаючи виділення молочного соку з стебла
деяких рослин. Ось міркування Чезальпіно з цього питання.
«Що
вени дані рослинам, видно хоча б з тих проходах, які виділяють молочний сік
у молочаю і фікуса. Якщо їх зрізати, виділяється багато соку, який тече, як
кров, з розрізаного м'яса тварини. Багато цього соку полягає й у
виноградній лозі. Унаслідок крайньої вузькості цих каналів для руху соку їх
неможливо розрізнити оком ...
... На
всіх стеблах і коренях можна буває бачити щось схоже на довгі нервові
волокна. Треба думати, що ці волокна являють собою канали для проведення
їжі; за своїм становищем вони відповідають венах тварин. Правда, у рослин
немає жодної стовбурової вени (подібної порожнистої вени тварин), але зате у них
є безліч тонких каналів, що йдуть з кореня в серці, а потім звідти
висхідних в стебло ».
Тільки через 100 років після Чезальпіно наука,
що отримала в своє розпорядження першого недосконалі ще мікроскопи, змогла
представити більш докладну картину будови стебла завдяки роботам
одного з батьків мікроскопічної анатомії рослин - Марчелло Мальпігі
(1628-1694).
Мальпігі
відкриває в стеблі справжні трубки, або судини, забезпечені до того ж усередині
спіральної стрічкою, як би перешкоджає спадання їх стінок. Сучасник
Мальпігі, англійський лікар Неємія Грю, підтверджує спостереження свого
італійського колеги і дає опис мікроскопічної структури деревини та
кори стебла, що представляються йому сплетінням горизонтальних і вертикальних
волокон на зразок тонкого мережива.
Мальпігі,
займався і анатомією тварин, виявився так само, як і Чезальпіно, не цілком
вільним від пристрасті до проведення ризикованих аналогій в будові тіл тварин
і рослин. Він вважав відкриті ним у стеблі рослин спіральні судини цілком
аналогічними дихальних трубок, або трахея, в тілі комах, тому він
запропонував назвати відкриті їм спіральні судини трахеями. Він вважав, що ці
трахеї в тілі рослини також виконують дихальну функцію. Цікаві
міркування самого Мальпігі з цього питання.
«Легкі
у тварин, - говорить Мальпігі, - тим більше і тим сильніше розвинені, ніж
організація тваринного примітивніше. Від людини, яка має пару порівняно
маленьких легенів, можна провести лінію порівняння до комах, у яких
апарат дихальних трубочок поширений по всьому тілу. ... У рослин,
які, слід гадати, належать до найбільш нижчим організмам, природно
очікувати, що трахеї мають бути розвинені в ще більшому ступені, в такому розмірі,
що вони проходять через усі дрібні частини їх тіла за винятком кори. Якщо
наземні тварини черпають повітря для дихання з атмосфери, а риби - з води, то
рослини отримують свій матеріал для дихання із землі або, вірніше, з води і
повітря, які змішані з землею ».
Доказ
правильності своїх думок Мальпігі бачить у тому, що спіральні трубки в корені
більший і їх більше. Це помилкове вчення про роль спіральних судин як органів
дихання рослин, а не проведення води, трималося в науці понад 100 років і
відбилося у самій назві їх, що зберігся до наших днів, - трахеї,
трахеіди.
В
тому ж XVIII ст., крім Мальпігі і Грю, питаннями будови стебла цікавився
Антоні ван Левенгук. Він за допомогою своїх дивовижних за тонкощі конструкцій
мініатюрних луп виявив, що в трубках деревини бувають потовщення не тільки
спіральної, але й інших форм.
Тривимірна
блок-діаграма деревини дегенеріі фіджійской:
А
- Поперечний розріз; Б - тангентальний розріз; В - радіальний розріз:
1
- Деревини промені; 2 - деревина паренхіма; 3 - посудина; 4 - волокна
Бернгард
(1774-1850) докладно описав будову так званих кільчастих судин
деревини. Довгі пучки судин, описані Мальпігі і Левенгуком (поряд з
зазначеним ними ж наявністю в тілі рослин коротких або округлих клітин або
бульбашок), що довгий час займали в системі тканин рослини якесь
відокремлений положення.
Перші
спроби вивести і форму судини з форми бульбашки, або клітини, як основний
форми внутрішніх структурних елементів рослин, належать Г. Тревіранусу
(1776-1837). Йому вдалося привести перші докази клітинного
походження судин. Тревіранус вказував на те, що в тканинах зовсім молодих
листя ще немає цілком виражених судин, але з часом в клітинах,
подовжнім розташованих поруч, поперечні перегородки зникають, і з ряду
клітин утворюється одну посудину.
Клітинне
походження судин було остаточно доведено Г. Молем, детально простежили
процес розвитку судин в різних органах і довели, що посудина є
продукт зрощення окремих клітин. Сучасну систему класифікації елементів
деревини з підрозділом їх на паренхіматіческіе, механічні і судинні
дав у 60-х рр.. XIX ст. прусський шкільний учитель Саніо. Він зробив великі
дослідження будови деревини різних груп деревних рослин, заклавши
основи методу порівняльно-анатомічного вивчення стебел дводольних і
голонасінних. Йому ж ми зобов'язані детальним і грунтовним вивченням і описом
пристрої облямованих пор у клітинах деревини хвойних, перший опис яких
дано було раніше шахтою.
Бінокулярні
мікроскоп, який використовували в 1685 р.
Теодор
Гартіг (1805-1880) займався вивченням флоеми. Він відкрив так звані
сітовідние трубки, по яких у стеблі пересувається пластичний матеріал,
вироблена в листі. Гартіг виявив, що ці трубки складаються з ланцюжка
клітин, поперечні перегородки між якими забезпечені наскрізними отворами.
На
основі цього відкриття Гартіга К. Негелі потім розробив цілу теорію функцій
сітовідних трубок як органів проведення важко дифундують пластичних
речовин по стебла рослин. Теорія ця в її основних рисах зберігає своє значення
і в даний час. Що стосується розподілу судинних елементів у стеблі
рослин, то ще на самому початку XIX ст. Д. Мольденгауер (1766-1827) помітив, що
в стеблах однодольних рослин судинні елементи з'єднуються з групами
паренхімних клітин і волокон в особливі тяжі, що отримали назву
судинно-волокнистих, або, просто, судинних пучків. На стебло дводольних
Мольденгауер дивився як на продукт злиття таких судинних пучків в одне
кільце. Зовнішня частина цих злилися в одне кільце пучків, що містить
сітовідние трубки, утворила зовнішню циліндричну трубку флоеми, а
внутрішня частина з водоносними судинами - внутрішній циліндр деревини.
Кожен
з багатьох судинних пучків, розкиданих в товщі стебла однодольних рослин,
як з'ясував Мольденгауер, в периферійній частині складається з декількох шарів
товстостінних клітин з косими щілиноподібні порами на внутрішніх стінках. Ці
клітини, що примикають і до луб'яних, і до деревинної частини пучка, викликали серед
анатомів середини XIX ст. суперечки про те, куди їх слід віднести - до елементів
флоеми або ксілеми. Утруднення це в 1874 р. дозволив Швенденер, що запропонував
виділити ці елементи (зустрічаються до того ж дуже багато і поза пучків) у
самостійну групу механічних елементів, або стереід, тому що вони служать
переважно для повідомлення належної фортеці даного органу, утворюючи як
б кістяк рослини.
Так
були відкриті і описані найголовніші мікроструктурних елементів стебла. Однак
перший ботаніки-дослідники не були фахівцями, вузько обмежувати свої
дослідницькі інтереси питаннями мікроскопічної анатомії рослин. Своєю
метою вони вважали також і розкриття фізіологічних функцій що вивчалися ними
структурних утворень. Як не наївні були самі перші спроби наукових
дослідників у цій галузі, ми все ж таки повинні згадати про них.
В
нарисі, присвяченому вивченню кореня, ми вже говорили про теорію Чезальпіно (кінець
XVI ст.), Який стверджував, що рослина всмоктує своїм корінням вологу так само, як
гніт світильника тягне масло до вогню. Пересування води по стебла Чезальпіно
пояснював тягою соків до початку внутрішньої теплоти рослин. Цьому руху соків
у пагонах, на думку Чезальпіно, сприяє властиве рослинам тепло,
піднятий яка поглинає вологу і викликає нове всмоктування. Крім внутрішньої
теплоти, підйом соків по стебла пояснюється, по Чезальпіно, і жаром літніх
променів сонця.
«Так
як тепло жене вологу вгору, то більшість рослин найкраще росте і
приносить плоди навесні і влітку, тому що тоді від зовнішнього тепла збільшується
приплив вологи. Взимку полум'я життя рослин згасає, загнані глибоко всередину їх
тіла, при згасання життя волога більше не поширюється в рослині. Органи
пересування вологи засихають і гинуть або твердіють і стають дерев'янистих,
як це буває в старості ».
Тут,
поряд з фантастичним твердженням про існування якоїсь рушійної сили --
«Внутрішньої теплоти рослин», - ми бачимо і зачаток правильних уявлень про
дійсної залежності підйому води в судинах стебла від інсоляції,
що викликає, як ми знаємо зараз, посилення процесу транспірації.
Один
з «батьків анатомії рослин», Неємія Грю, для пояснення процесу підняття води
по стебла намагався проводити аналогію між роботою судинної системи рослин
і роботою кровоносної системи тварин.
Малюнок
поперечного перерізу стебла чортополоха, зроблений Грю в 1672 р. для книги
«Анатомія рослин»
Грю
вважав, що вода в стеблі пересувається вгору завдяки ритмічним скороченням
(пульсації) паренхіми, що оточує судини. Здавлюючи судини, паренхіма, за
Грю думку, повинна вичавлювати воду все вище і вище.
Досвід
Мальпігі зі зняттям кільцеподібного шматка кори зі стебла (А). Набухання тканини
над кільцем (Б)
Мальпігі,
як ми вже знаємо, взагалі не вважав відкриті ним спіральні судини за водоносні
шляху стебла, а називав їх трахеями, приписуючи їм, як і трахея комах,
дихальну функцію. При цьому Мальпігі, природно, повинен був задуматися над
питанням: з якої ж частини стовбура відбувається висхідний струм вологи з коренів до
листя і плодів? Насамперед його увагу привернула кора дерева. «Чи не може
відбуватися сходження вологи по корі? »- запитував себе Мальпігі і для вирішення
цього питання поставив перший досвід з кільцевої вирізкою на корі дерева (1679).
Він виявив, що частини рослини, розташовані вище такої кільцевої вирізки,
не гинуть, а продовжують забезпечуватися водою, з чого він зробив висновок, що струм води
передається листю не по корі, а з якихось елементів деревини. Продовжуючи
свої спостереження над окільцьовані деревами, він з подивом зауважив, що
через рік частини дерев, розташовані вище кільцевих вирізок кори, розрослися
сильніше звичайного в товщину, а плодові дерева принесли більше проти
звичайного кількість плодів. При цьому особливо сильно розростався стовбур у
верхнього краю вирізки - тут утворився навіть кільцеподібний наплив.
Зовсім протилежне помічалося в частині стовбура нижче вирізки. З часу
вирізування кільця кори тут припинявся ріст дерева в товщину. З усіх цих
спостережень Мальпігі повинен був зробити висновок про те, що кора є, головним
чином, для пересування пластичних речовин вниз, а струм води з поживними
солями грунту піднімається якимись шляхами по деревині.
Таким
чином, було покладено початок вчення про існування в стеблі рослин двох
струмів розчинених речовин: висхідного по деревині і спадного по лубу.
Докладно розроблено це положення було в цілому ряді дослідів Гельса,
описаних нами раніше в нарисі, присвяченому будові і роботі кореня. Гельсу
вдалося відкрити і два так званих кінцевих двигуна восхоящего струму:
корневе тиск і присмоктуються дію випаровуючий роботи листя. Деякі
натуралісти того часу вважали, що за аналогією з венами тварин судини
деревини повинні мати на своїй внутрішній поверхні клапани, що перешкоджають
зворотному струму води. Гельс з повною очевидністю довів відсутність в судинах
деревини яких би то не було клапанів і можливість пересування в них води в
обох напрямках. Це положення було доведено таким дотепним досвідом.
Гельс прищепив молоде дерево гілками до двох сусідніх деревах і потім зрізав
прищеплене дерево під корінь, тому що воно втратило харчування від власного коріння
і залишилося висіти ніби підвішений до гілок сусідніх дерев. Зрізане
дерево залишалося живим і розвивало листя, не дивлячись на те, що воно отримувало
тепер воду через гілки сусідніх дерев.
Схематичне
зображення соняшника, який використовував Гельс в роботах по вивченню
руху води в рослинах
Гельс
довів також, що в стовбурі дерева можливе пересування води не тільки знизу
вгору, але й горизонтально (хоча в цьому випадку спостерігається значне уповільнення
струму води). Це положення було доведено на наступному досвіді. Гельс зробив на
відрізаною гілки дуба два глибокі діаметрально протилежні вирізки,
доходили до самої серцевини на відстані 4 дюймів одна від одної; гілку,
занурена нижнім кінцем у воду, залишилася свіжою, незважаючи на значне
випаровування води. Такий же результат був отриманий ним при вирізування зі стовбура
чотирьох навхрест поставлених одна над іншою вирізок, що доходили до самої
серцевини. Зі своїх дослідів Гельс зробив висновок, що хоча, як правило,
висхідний струм йде і деревині дерев по прямій лінії, але він може
здійснюватися і в інших напрямках (очевидно, завдяки наявності повідомлення
суміжних судин між собою).
Після
Гельса вивченням явищ висхідного і спадного струмів в стеблі рослин
займався Т. Найт. У 1801 р. він застосува?? л для виявлення провідних тканин
деревини забарвлені розчини і з'ясував, що фарба разом з водою із стакана
піднімається по зрізані стебла рослини тільки через судини деревини, в той
час як судини кори, мабуть, не беруть у цьому підйомі рідини ніякого
участі, тому що залишаються незабарвленими.
Досліди
Найта наочно підтвердили вчення про висхідному і низхідному токах в стеблі
рослин.
Теорія
пасивного водоносного ложа з двома кінцевими двигунами, заснована на дослідах
Гельса, вперше була чітко сформульована в 1837 р. А. Дютроше (1776-1847).
Однак незабаром цієї теорії було пред'явлено низку серйозних заперечень, що грунтуються
на обліку кількісних відносин. Насамперед вказувалося, що корневе
тиск досягає величини не більше двох атмосфер, отже, нижній
кінцевий двигун міг би піднімати воду до верхівки стебла тільки у невеликих
трав'янистих рослин. Більшої виявилася величина сисний сили клітин листовий
паренхіми. Але якщо взяти до уваги висоту деяких гігантів рослинного
світу, наприклад каліфорнійської секвої (100 м) або австралійських евкаліптів (150
м), то для підйому води сили зазначених двох двигунів представлялися
недостатніми. На підтвердження цих сумнівів вказували також на велику
опір, який доводиться долати току води при проходженні через
судини деревини досить високих дерев.
Щоб
обійти ці заперечення, деякі автори пропонували враховувати капілярні
властивості деревини, але обчислення показали, що в деревині хвойних капілярний
підняття води не може перевищувати 2-3 м. Тоді від капілярних трубок уява
теоретиків перекинулося до міжмолекулярним ходами, до ідеї руху води в самій
товщі стінок судин.
Розроблена
на цих принципах в 1870-х роках так звана імбібіціонная теорія Сакса
ненадовго привернула до себе увагу вчених Заходу і була висміяно Тімірязєвим,
який заявив, що ця теорія «... приписує клітинній стінці фізичні властивості,
не зустрічаються ні в якому іншому тілі ».
Тімірязєв
вважав цю теорію практично невірної і теоретично неприпустимою.
Як
завжди в моменти тимчасових теоретичних труднощів, після цього стали один за
інший народжується вітаїстичною гіпотези під ім'ям навчань про проміжні
двигунах висхідного струму. Ці теорії висували ідею активної участі живих
клітин стебла у проведенні води. Замість певної теоретичної схеми вони
давали ряд неясних і туманних вказівок на внутрішню регуляцію процесів
сокодвіженія в стеблі. Ще більшу плутанину в розуміння даного питання внесло
відкриття так званих жаменовскіх ланцюжків, тобто цілого ряду бульбашок
повітря, якими нібито завжди усередині судин ток піднімається води розбитий
на дрібні частини. За ці жаменовскіе ланцюжка вхопилися представники обох
напрямів. Матеріалісти бачили в меніска бульбашок давно шукану «точку
опори »для стовпа води, що піднімається на велику висоту; віталісти ж,
навпаки, говорили про великий спротив, що ця система бульбашок
повітря являє собою для піднімається струму рідини.
Ретельні
спостереження внесли деяку ясність, констатувавши, що ці бульбашки,
що представляють собою в судинах далеко не постійне, а скоріше виключне
явище, по суті не перешкоджають безперервного струму води.
Першим
поштовхом до вирішення питання послужили досліди Бема, зроблені ним у 1840 р.
Бем досліджував величину присмоктуються сили випаровуючий воду листя. Він зрізав
над водою гілки різних рослин і зміцнював їх у довгій скляній трубці,
наповненою водою і зануреною нижнім кінцем у воду. У міру випаровування води
листям гілка всмоктувала воду з трубки і викликала підняття стовпчика ртуті.
Висота підняття ртуті служила мірою «сили ссання» листя. У деяких із цих
своїх дослідів Бем виявив парадоксальне на перший погляд явище: ртуть
піднімалася іноді на висоту, значно більшу тієї, яка була в
барометричної трубці (у якій, як відомо, під стовпчиком ртуті немає
ніякого тиску повітря).
Для
розуміння причин цього явища треба мати на увазі наступне: між сисним
кінцем гілки і ртуттю знаходиться стовп води. Для зупинки ртуті на який-небудь
висоті необхідно, щоб відбувся розрив цього стовпа води, але сила зчеплення
частинок води виявляється воістину величезною. Звідси випливає, що присмоктування
випаровуючий листя може утримувати і тягнути вгору тонкі водні нитки величезної
довжини. На базі цих даних Діксон і Джолі в 1895 р. сформулювали нову теорію
у вченні про двигуни висхідного струму. Відповідно до цієї теорії, найголовнішим і
основним двигуном висхідного струму (особливо в період сильної транспірації --
влітку) є «ссання крони», яке у зв'язку з силою зчеплення частинок води
поширюється до самого кореня, незалежно від висоти рослини. Ця теорія
припускає, що в рослині від адсорбуючою тканини кореня до випаровуючий
поверхні паренхіми листя тягнуться найтонші, але безперервні, міцні на
розрив нитки води.
Список літератури
Для
підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.1september.ru
