Морфологія колонії гідроїди obelia longissima (pallas. 1776) (campanulariidae)

І. А. Косевнч, Н. Н. Марфенін

Obelia longissima (Pallas, 1766) - широко поширений, можливо, космополітичний нід (Степаньянц, 1980), звичайний компонент біоценозів обростань (Зевіна, 1963). Утворюються великі в порівнянні з іншими гідроїди пагони - до 30 см заввишки (Наумов, 1960), цей вид не залишається непоміченим при фауністичних дослідженнях. Однак морфологія О. longissima досліджена недостатньо. Опис виду дано на підставі вивчення будови окремих пагонів (Веггill, 1949, 1950; Cornelius, 1975), а про будову колонії в цілому нічого не відомо.

Ця стаття - продовження розпочатої раніше серії описів морфології та біології найбільш доступних для лабораторних досліджень видів гідроїди: Obelia loveni (Allm.) (Марфенін, Косевич, 1984а, б), Dynamena pumila (L.) (Марфенін, 1974; Бурикін, 1980; Карлсен, 1980), Moerisia maeoiica (Ostr.) (Марфенін, 1984).

Дослідження проводили на Біломорсько біологічної станції МГУ влітку 1981 і 1982 рр.. Матеріал брали з Еремеевского порога протоки Велика Салма. . Морфологию О. longissima вивчали на живих колоніях. Для разом їх вирощували з окремих пагонів (Crowell, 1957) або з фрустул иа скляних пластинах чи смужках поліетилену. Смужки з колоніями містили в морі на глибині 0,5, 1,0 і 1,5 м, а пластини - у лабораторії в кристалізаторах з постійною аерацією (воду міняли щодня). Лабораторні колонії годували одноденними науплиус Artetnia salina в надмірній кількості протягом 2 годин щодня. Температура в морі була від 5 до 12, в лабораторії від 13 до 21 °.

Для реєстрації основних компонентів колонії застосовували модифікований метод картування (Марфенін, 1980).

Поселяється О. longissima на різному субстраті - каменях, стулках раковин, ламінарія, гідроспорудах, днищах судів, буях та інших плаваючих предметах, вважаючи за краще відкриті місця. Утворює густі багатоярусні зарості, в яких виділяються високі (10 -: 20 см) і розгалужені пагони (рис. 1, А).

В умовах Білого моря гідроїди активний цілий рік і рано приступає до розмноження (Марфенін, Карлсен, 1983). У червні в планктоні виявляється маса медуз, а в кінці червня - початку липня відбувається осідання планул. У серпні спостерігається депресія, під час якої відбувається значне розсмоктування і порушення цілісності ценосарка великих пагонів. А на початку вересня вже з'являються гонангіі в молодих колоніях, що розвилися за літо.

Колонії О. longissima, як і інших видів роду Obelia, побудовані по радіальному плану. Від первинної, або материнського, втечі відходять кілька столонів 1-го порядку. Галузь, вони дають столони 2-го порядку, які у свою чергу можуть утворювати бічні столони 3-го порядку і т. д. На столонах розташовані вертикальні сімподіально розгалужені пагони. Від стовбура втечі відходять гілки 1-го порядку, від них - гілки 2-го порядку і т. д.

Морфологія основних елементів колонії.

Гідроріза нитковидних, з добре помітними окремими столонах. Столони різних порядків влаштовані однаково. Перісарк столона являє собою майже правильну трубку з діаметром близько 0,2 мм (рис. 2, А). Ценосарк лише у верхівці зростання столона впритул прилягає до перісарку на ділянці довжиною близько 0,2-0,4 мм. Зазвичай має 3-4 столона 1-го порядку (максимально 5). Бічні столони з'являються в будь-якому місці материнського столона, крім ділянки, розташованої дистальнее останнього втечі. Місце розгалуження тяжіє до підстав пагонів, але у великих колоніях бічні столони відходять і між пагонами. У таких колоніях нирка бічного столона швидко розширюється, утворюючи в місці відгалуження перетяжку (рис. 2,5). Зростають столони переважно прямолінійно, анастомозів практично не утворюють.

Пагони утворюються в міру зростання столона в його дистальної частини, Відстань між пагонами варіює від 0,4 до 15,5 мм (середнє 3,7 - 3,9 мм), до периферії колонії воно трохи збільшується (рис. 1,5). В основі великих пагонів столони злегка розширені. Там же утворюється "вузол гідрорізи" за рахунок відходження по обидва сторони підстави втечі кількох бічних столонів, які у свою чергу відразу ж дають бічні гілки (рис. 1, А) (Косевич, 1984).

Рис. 2. Будова окремих частин колонії: А - поперечний переріз столона (п -- іерісарк, ц - ценосарк); Б - характер відходження бічних гілок столона (коло-місце відходження втечі); В - проксимальна частина "гігантського" втечі. Освіта полісіфонності за рахунок сланких столонів; Г - будова міжвузля "Нормального" втечі (В і Г - в однаковому масштабі); Д - схема відходження гілок 1-го порядку від стовбура втечі (цифри - порядок гілок по вертикалі); Е -- приклади аномалій щупалець гідрантів

Пагони в колонії зустрічаються двох типів - "нормальні" і "гігантські"] (Косевич, 1984). Вони однакової форми, тільки у "гігантських" пагонів довжина і діаметр міжвузля в 1,5-2 рази більше, ніж у "нормальних", розміри яких більше типові для сімейства Саmpanulariidae, і роду Obelia зокрема (рис. 2, 5, Г). Материнський і кілька найближчих до нього пагонів - "нормальні". "Гігантські" пагони з'являються в колонії, яка має 6-10 пагонів. Надалі часто спостерігається чергування "гігантських" і "нормальних" пагонів. Зі зростанням колонії частота утворення "гігантських" пагонів зростає (рис. 1,5). Відстань між сусідніми "гігантськими" пагонами становить у середньому 4-5 мм, але ніколи не буває менше. 2 мм ( "нормальні" пагони можуть з'являтися на відстані один від одного менше 1 мм, в середньому - 2-3 мм).

Примітка. Термін "нормальні" пагони запропонований нами для позначення пагонів тієї розмірної групи, яка відповідає перший побіжу, що розвивається з пла-нули або фрустули. При недоліку харчування в колонії є лише "нормальні" пагони; при сприятливих умовах - і "нормальні", і "гігантські".

Всі пагони складаються з міжвузля, однотипних за планом будови. Верхівка зростання чергового міжвузля закладається на кордоні гладкої частини міжвузля і ніжки гідранта. Кут між сусідніми міжвузля становить 30 °. Кожне наступне міжвузля лежить нe у вертикальній площині, що проходить через попереднє міжвузля, а кілька відхиляється від неї. Таким чином, ствол у втечі О. longissima виявляється спірально-зигзагоподібним.

Бічні гілки 1-го порядку відходять від кожного міжвузля стебла. Верхівка зростання гілки закладається на підставі ніжки гідранта з прилеглої боку, трохи збоку від площини, що проходить через ніжку і міжвузля стовбура. Існує досить сувора послідовність відхилення гілок 1-го порядку від цієї площини: по черзі по два то вліво, то вправо (рис, 2, Д). Це забезпечує приблизно хрестоподібна розташування їх відносно осі стебла. Гілки 1-го порядку перпендикулярні стовбура і паралельні субстрату. Ці правила розгалуження повністю поширюються і на гілки 2-го і 3-го порядків.

Важлива особливість "гігантських" пагонів О. longissima - це прогресивне зменшення розмірів міжвузля в ряді: стовбур - гілки 1-го порядку - гілки 2-го порядку і т. д. (табл. 1). Чим вище порядок гілки, тим швидше вона перестає рости. Внаслідок цього, а також через відмінності в розмірах міжвузля зі зростанням порядку гілки її довжина зменшується. Самі нижні гілки "гігантських" пагонів звичайно розсмоктуються, заміщаючи більш молодими. З підстав ніжки вторинних гідрантів в проксимальної частини пагонів виростають столони, які стеляться вниз по стовбуру втечі. (рис. 2, Г). особливо важливо при збільшенні розмірів пагонів.

Таблиця 1

Діаметр (d) і довжина (I) міжвузля в стовбурі і гілках різного порядку в трьох типових "Гігантських" пагонах Obelia longissitna, мм

Досягнувши його заснування, Столон переходить на субстрат і якийсь час зростає по ньому, формуючи іноді одна-дві втечі (рис 2, Г). Це збільшує міцність і жорсткість підстави втечі, посилює прикріплення його до субстрату, що особливо важливо при збільшенні розмірів пагонів. фрустули. Як у природних умовах, так і при вмісті в лабораторії у О. longissima утворюються фрустули (Іванова-Казас, 1977). При цьому дистальні міжвузля гілок будь-якого порядку вмести освіти гідранта продовжують зростати, формуючи гладку трубку, перевищує в 1,5-2 рази довжину міжвузля. Ценосарк всередині цієї трубки сильно витончується в місці переходу кільчастої частини перісарка в гладку і в кінці решт рветься (рис. 3, А, 5). Відокремилася верхівка зростання продовжує переміщатися н дистальному напрямку, при цьому стає помітним (в електронному скануючому мікроскопі) відсутність перісарка на її передньому кінці. Невдовзі після цього верхівка зростання, що стала фрустулой, "вивалюється" з перісарка і при першого ж дотику до будь-якого субстрату приклеюється до нього і продовжує зростання на зразок відрізка столона. Приблизно через 12 годин на ній з'являється Дорсальна верхівка зростання (рис. 3, В), а через добу з неї формуються міжвузля і гідрант, що мають розміри менші, ніж перша міжвузля і гідрант, сформувалися на столони,

Найчастіше всього фрустуляція спостерігається при рясному годуванні колонії або різкому підвищення температури на 4-6 °.

Гідранти. Всі гідранти в колонії незалежно від того, на яких гілках вони розташовані, мають однакові розміри. Форма гідрантів О. longissima типова для роду Obeliaa. Своєю базальної частиною тіло гідранта спирається на діафрагму гідротекі. Щупальця розташовані одним віночком діаметром 2 мм; по черзі вигинаючись вгору і вниз, вони утворюють два яруси. Зазвичай у віночку від 28 до 32 щупалець. Булавовидний гіпостом здатний широко розкриватися. Середня висота гідранта від діафрагми до кінчика тіпостома - 0,8 мм. У розпрямленому стані щупальця нижнього ярусу спираються на край гідротекі, фіксуючи положення гідранта. Коли гідрант стискається, щупальця складаються над ним конусом. Зустрічаються аномальні щупальця - дво-і трьохвершинна (рис. 2, Е).

Рис. 3. Освіта фрустул: Л - фруетулообразующая гілку, Б - відділення фрустули від ценосарка колонії, В - проростання фрустули на субстраті, вид збоку

Гідротека - Симетричною келихоподібну форми. Висота її від гирла до діафрагми в середньому 0,5 мм (від 0,4 до 0,7 мм), висота від гирла до ніжки - в середньому 0,6 мм; діаметр гирла - від 0,25 до 0,45 мм (середній - 0,31 мм). Відносини висоти гідротекі до діаметру гирла відповідно рівні: 1,54 (від 1,25 до 1,91) і 1,81 (від 1,5 до 2,18) (129 вимірів).

Формування гідранта О. longissima при температурі 18-20 ° відбувається приблизно за 24 год, із яких близько 4 год йде па видавлювання кришки гідротекн. Вийшов гідрант вже повністю сформований і більше не росте. Тривалість життєвого циклу гідранта в середньому складає 6-7 діб і варіює від 1 до 14 і більше доби (130 вимірів). Слідом за дедіфференціаціей і розсмоктуванням гідранта після діапаузи (не менше доби) формується наступний гідрант. При цьому відбувається деяке подовження його ніжки. За формою і розмірами первинні та вторинні гідранти НЕ розрізняються. Нам вдалося простежити п'ять поколінь гідрантів, однак залишається неясним, обмежено чи є число таких поколінь.

Кількісні показники структури колонії. Про структуру колонії в цілому можна судити за кількісними показниками, введених раніше (Марфенін, 1977; Марфенін, Косевич, 1984а). Це попарні співвідношення таких величин, як L - загальна довжина гідрорізи, М - сумарна довжина ценосарка пагонів, С - загальна довжина ценосарка всієї колонії (C = L + A1), Н - число функціонуючих гідрантів, В - число всіх верхівок зростання, / - Сумарне число міжвузля пагонів. Кожен з показників структури колонії (табл. 2) має свій функціональний зміст.

Таблиця 2

Показники структури колоній Obelia longissima різного розміру в природних і лабораторних умовах (червень-липень 1981 р.)

Так, M/L характеризує розподіл маси колонії між пагонами і гідрорізой, 7/L - Дає можливість порівнювати різні види за співвідношенням числа структурних елементів пагонів на одиницю довжини гідрорізи (займаної площі), Н// -- характеризує відношення числа наявних у колонії функціонують гідрантів до їх максимально можливого числа. Характеристики інших показників дані раніше (Марфенін, Косевич, 1984а).

Тут структурні показники розраховані на підставі картування 9 колоній, що росли в природних умовах, і 11 - з лабораторії. Їх порівняння виявило деякі морфологічні відмінності. У природних умовах гідроріза становила більшу частина колонії, ніж у лабораторних колоній, внаслідок чого щільність розташування міжвузля і гідрантів на займаній площі виявилася менше (H/L, I/L). У природних умовах більшою виявилася раз-розгалуження колонії (В/С) з-за більшого числа верхівок зростання гідрорізи (порівняння показників В/С, Н/В, H/L).

Обговорення результатів. О. longissima пристосована до перебування на відкритому просторі при несильному течії, про що свідчать всі особливості будови колонії.

В колонії разом з "нормальними", що забезпечують облову прилеглої до субстрату шару води пагонами, є "гігантські", які сприяють розширенню простору облову. Однак такі пагони через свою громіздкість і великий парусність стають вразливими для всіляких механічних пошкоджень, які неминучі при проживання в густих заростях водоростей або на сильному течії. Крім цього, в сильному потоці всі гілки великих пагонів складаються уздовж стовбура, а сам втечу пригинається до субстрату, що зводить нанівець основне перевага такого типу будови.

Деякі особливості морфології гідроїди дозволяють зрозуміти, як на основі типового для роду Obelia будови стає можливим формування і саме існування пагонів, що такі характерні для О. longissima.

Чергування на столони "нормальних" і "гігантських" пагонів зменшує перекривання крон останніх і забезпечує рівномірний облову всього обсягу, зайнятого колонією. Зменшення розмірів міжвузля в "гігантському" втечу при переході від стовбура до гілок 1-го порядку, а потім відповідно до гілок 2-го і 3-го порядків і полегшує всю конструкцію, і робить її більш гармонійним, тому що зменшує перекривання гілок всередині втечі. До цього ж результату приводить упорядкування розгалуження пагонів,

Зменшення вигину міжвузля і потовщення псрісарка (особливо проявляється в стовбурі) повинні збільшувати жорсткість конструкції втечі. Полісіфонпость базальної частини втечі і "вузол гідрорізи" в його підставі збільшують міцність кріплення втечі до субстрату. Мала висота кілець у проксимальної зоні кільчато міжвузля по відношенню до їх діаметру при відносно великій кількості кілець (до 10) підвищує гнучкість пагонів.

Значна частина зазначених особливостей О. longissima обумовлена ускладненням морфогенезу пагонів, що виявляється в здатності до зміни діаметра верхівок зростання і в брунькування бічних гілок у певному порядку. Це означає, що за морфології пагонів О. longissima влаштована складніше, ніж О. loveni, хоча життєвий цикл у неї простіше - з типовим незамаскірованним метагенезом.

Розмноження О. longissima с, допомогою медуз дозволяє цього виду освоювати нові місця проживання. Властива ж їй здатність до фрустуляціі в сприятливих умовах робить можливим швидко збільшувати популяцію виду у вже освоєному місці.

При аналізі будови колонії впадає в очі те, що практично всі структурні показники змінюються з її зростанням. Становлення структури колонії відбувається поступово. Виявляється тенденція зростання частки пагонів у загальній масі колонії, що призводить до збільшення числа верхівок зростання і гідрантів.

Майже незмінними з моменту початку розвитку колонії залишаються три показники: H/В, В/С, Я/I, що пояснюється сталістю залежності числа верхівок зростання від числа гідрантів, що забезпечують їх їжею, необхідної для зростання. Крім цього, сталість показника В/С може бути наслідком впорядкованості розгалуження, що є характерною рисою виду. Зі зростанням колонії збільшуються розміри і число "гігантських" пагонів.

Таблиця 3

Розподіл верхівок зростання (ВР) і міжвузля (МУ) в стовбурі і гілках різного порядку в трьох "Гігантських" пагонах Obelia longissitna

Це приводить до більшої концентрації гідрантів на одиниці займаної колонією площі. У трьох обстежених нами "гігантських" пагонів 90% міжвузля, а відповідно гідрантів, і верхівок зростання припадало на бічні гілки пагонів (табл. 3). Така ситуація взагалі характерна для видів з розгалуженими пагонами.

Отже, докладне вивчення морфології О. longissima дозволяє не тільки повніше описати цей вид, відомий до цих пір лише за будовою зооідов і окремих міжвузля, але і зробити ще один крок на шляху уточнення меж між видами роду Obelia, ввівши нові ознаки і показники для їх порівняння, а також просунутися в розумінні морфогенетичних проявів еволюції гідроїди сімейства Campanulariidae.

Список літератури

Бурикін Ю. Б. 1980. Регулююча роль деяких екологічних факторів у процесах зростання та інтеграції колоніальних гідроїди// Теоретичне і практичне значення кншечнополостних. Л, С. 16-19.

3евіна Г. Б. 1963. Обростання на Білому морі/'/ Тр. Ін-ту океанол. АН СРСР. 70. 52-71.

Іванова-Казас О. М-1977. Безстатеве розмноження тварин. Л.

Карлсен А. Г. 1980. Вивчення будови, росту та процесів інтеграції колоній у гідроїди при лабораторної культивації на прикладі Dynamena puinila (L.)// Теоретичне і практичне значення кішсчнополостних. Л. С. 34-40. Косевнч І. А. 1984. Диморфізм пагонів у колонії гідроїди Obelia longissima (Pallas, 1766) (Hydrozoa, Thecaphora, CampanuJariidac). Деп. в ВИНИТИ 16.03.84 1984, № 1507. Марфенін Н. Н. 1974. Структура колонії Гідроїдні поліпа Dynamena pumila (Hydrozoa, Leptolida)//// Тр. Бєломорськ. біол-станції МГУ. 4. 140-147. Марфенін Н. Н. 1977. Досвід вивчення інтеграції колонії гідроїди Dynamena pumila (L.) за допомогою кількісних морфологічних показників// Журн. заг. біол. 38, № 3. 409-422. Марфенін Н. Н. 1980. Метод картування просторової організації колоніальних Hydrozoa і його значення при вивченні частин колонії// Теоретичне і практичне значення кншечнополостпих. Л. С. 66-69. М а р ф е н н і М. І. 1984. Морфофункііональний аналіз тимчасової колонії на прикладі гідроїди Moerlsia rnaeotica (Ostr., 1896) (Leptolida, Limnomedusae)// Журн. заг. біол. 45, № 5. 660-669.

Марфенін Н. М., Карлсен Л. Г. 1983. Стан фауни гідроїди Еремеевского порогу Білого моря ранньою весною// Науч. докл. высш. школи. Біол. науки. № 2. 26-30.

Марфенін Н. М., Косевич І. А. 1984а. Морфологія колонії у гідроїди Obelia loucni (Ailm.) (Campanulariidae)// Всстн. Моск. ун-та. Сер. Біол. № 2, 37-46. Марфенін М.М., Косевнч І. А. 19846, Біологія гідроїди Obelia/оveni (AIIm.): освіта колонії, поведінка та життєвий цикл гідрантів, розмноження// Вести. Моск. ун-та. Сер. Біол. № 3. 16-24. Наумов Д. По-I960. Гідроїди н гідромедузи морських, солоноватоводних і прісноводних басейнів СРСР. М.-Л. Степаньянц С, Д. 1980. Про космополітизмі у гідроїди// Теоретичне і практичне значення кишковопорожнинних. Л. С. 114-122 Berrill N. J. 1949. The polymorphic transformation of Obelia// Quart. J. Microscop. Sci. 90, part 3. 235-264. Berrill N. J. 1950. Growth and form in Calyptoblastic Hydroids. 1. Comparison of Campanulid, Campanularian, Serlularian and Plumularian// J. Morphol, 85. 297-335. Cornelius P. F. S. 1975. The hydroid species of Obelia (Coelenterata, Hydrozoa: Campanulariidae), with notes on the medusa stagey/Bull. Br, Mus, nat. Hist. (Zool.). 28. 249-293. Crowell S. 1957. Differential responses of growth zones to nutritive level, age, and temperature in the colonial hydroid Campanularia// J. Exp. Zool. 134, N I. 63-90.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/