Насіння
О.Д. Лопіна
Насіння
являють собою орган статевого розмноження і розселення двох груп вищих
рослин - покритонасінних і голонасінних. Розвивається насіння з насінезачатками
(сім'ябруньки), який у покритонасінних (квіткових) рослин розташовується
усередині маточки (у зав'язі). Оскільки після запилення і запліднення зав'язь
перетворюється в плід, у покритонасінних рослин насіння (або насіння, якщо їх
кілька) виявляються всередині плоду. У голонасінних рослин семязачаток, а потім
і насіння розташовуються відкрито (голо) на поверхні луски (мегаспорофілла) шишки
(стробіли).
Розміри,
форма і забарвлення насіння рослин дуже різноманітні. Найчастіше насіння має
кулясту або подовжено-кулясту форму, іноді циліндричну. На їх поверхні
зустрічаються різноманітні вирости, які відіграють важливу роль у поширенні
насіння. У пальм бувають дуже великі насіння, найдрібніші насіння зустрічаються у
орхідних (звичайно вагою близько тисячних часткою міліграма).
Будова насіння
Зовні
насіння покрито покривами (шкіркою), яка виконує головним чином захисну
функцію. Всередині насінини знаходиться зародок, що розвивається з зиготи --
заплідненої яйцеклітини. Клітини зародка мають диплоїдний набір хромосом
(2n). Крім того, в насінні близько 85% покритонасінних рослин є ендосперм --
спеціальна тканина, що має тріплоідний набір хромосом. Ендосперм забезпечує
зародок і формується з нього проросток рослини поживними речовинами. У
голонасінних рослин ендосперм має інше походження, ніж у
покритонасінних: він утворюється до запліднення з зародкового мішка (жіночий
Гаметофіт). Набір хромосом в його клітинах спочатку 1n, а потім, після злиття
клітин, ендосперм голонасінних стає поліплоїдні. Тим не менш, він
виконує ту ж функцію, що і ендосперм квіткових рослин: забезпечує
розвивається зародок поживними речовинами. У деяких рослин
(голонасінні, лілійних, орхідні, складноцвітні) утворюється кілька
зародків (поліембріонія).
Найважчі насіння у Сейшельський віялової пальми: вага її насіння
(горіха) досягає 18 кг.
Найважчі шишки - до 42 кг - у Encephalartus coffes - деревного
рослини з групи саговників.
Найбільша кількість насіння викидає тополя чорний, або осокір
(Populus nigra): одне дерево - 28 млн насіння за рік.
Орхідея Cycnorches виробляє рекордну кількість насіння - 3 751 000.
Шкірка
насіння, яка є у всіх насіння, багатошарова. Її функція - захист насіння
від висихання, іноді від передчасного проростання і в багатьох випадках від
світла. Забарвлення шкірки насіння часто темна, що залежить від присутності в ній тих
чи інших пігментів, найчастіше антоцианів. Оскільки насіння покритонасінних
рослин забезпечені додатковою захисною оболонкою - стінкою плоду
(околоплодника), то щільність і забарвлення шкірки насіння залежить від характеру
околоплодника: якщо околоплодника міцний (дуб, соняшник), то насіннєва
шкірка тонка, в іншому випадку шкірка товста і дерев'яниста. Насіння сухих
розкриваються плодів мають більш міцну і диференційовану шкірку. У
розповсюдженні насіння важливу роль відіграють вирости, які утворюються на насіння. Вони
можуть бути у вигляді волосків, що полегшує перенесення насіння вітром (тополя, верба). У
насіння деяких рослин є м'ясисті придатки, звичайно яскраво пофарбовані і
багаті жирними оліями, білками, крохмалем (бересклет, фіалка, копитень), що
привертає птахів і комах, полегшуючи поширення насіння.
При
детальному розгляді насіння на його поверхні можна помітити рубчик. Це
місце, де до насіння прикріплювалася семяножка, яка з'єднувала спочатку семязачаток, а
потім насіння з плодом (точніше з плацентою плоду). Поруч з ним знаходиться невелика
отвір - семявход (мікропіле). Воно необхідно для надходження води в насіння
при його набуханні, крім того, корінець зародка в більшості випадків спрямований
до семявходу, і якщо при набуханні насіння шкірка не тріскається, то корінець
проростає з насіння назовні через семявход.
Зрілі
насіння квіткових рослин розрізняються головним чином за співвідношенням розмірів
зародка і ендосперму, формі зародка і його положення в сім'ї.
Зародок
рослин може бути диференційований в різному ступені. Диференційований
зародок зрілого насіння зазвичай складається з зародкового корінця; зародкового
стебла (гіпокотіля); зародкових листя - сім'ядоль і почечкі, де знаходиться
точка зростання втечі. Таким чином, диференційований зародок має зачатки
всіх вегетативних органів майбутньої рослини.
У дводольних рослин найчастіше буває два
сім'ядолі, розташовані з боків від зародкового стебла (зародок з
білатеральної симетрією). Почечка зазвичай знаходиться на верхівці зародкового
стебла. Іноді у зародків дводольних зустрічається більше двох або, навпаки,
один сім'ядоля. У зародків клена, яблуні, люпину може бути 3-4 сім'ядолі,
що розвиваються з рано розщеплюються зачатків. У зонтичних, Лютикова
(дводольні рослини) зародок може бути і з одного сім'ядоль, що відбувається
зазвичай в результаті зрощення сім'ядоль. Іноді один сім'ядоля у зародка
дводольних виникає внаслідок недорозвиненості однією з сім'ядоль (Чистяков).
Для
однодольних рослин характерна одна сім'ядоля, яка знаходиться на верхівці
стебла, почечка звичайно зміщена убік.
Зародки
дводольних можуть мати різну форму, вони бувають прямими (тютюн, рицина),
спірально закрученими (деякі хрестоцвіті), зігнутими (кукіль),
підковоподібними (вівчарська сумка). У однодольних своєрідну форму має
зародок злаків. Він займає бічне положення в нижній частині насіння, має
почечку з декількома зачатками листя. Єдина сім'ядоля зародка злаків
перетворена в щиток, який при проростання насіння забезпечує всмоктування і
передачу зародку поживних речовин ендосперму.
У
деяких рослин з дрібним насінням (у паразитичних епіфітів, сапрофітів,
комахоїдних, наприклад у заразіхових, орхідних, грушанка, под'ельніка,
росички) зародок буває нерозчленованим, тобто в ньому не можна виділити окремі
частини. У рослин з недорозвиненими зародками їх подальший розвиток відбувається
всередині насінини, але вже після того, як воно відокремлюється від материнського організму.
Насіння
як дводольних, так і однодольних рослин можна розділити на три типи:
1)
насіння з добре розвиненим ендоспермом;
2)
насіння без ендосперму;
3)
насіння з ендоспермом і періспермом.
Ендосперм
покритонасінних рослин розвивається після запліднення чоловічий статевий
клітиною, сперми (набір хромосом 1 n), центральної клітини зародкового мішка,
що має подвійний набір хромосом. Саме тому ендосперм має потрійний
набір хромосом. Спочатку при розвитку насіння ендосперм характеризується активною
метаболічної діяльністю, він переробляє і передає зародку речовини,
що надходять з материнського організму. У міру зростання насіння ця діяльність
згасає, і в ендосперму починають відкладатися запасні речовини. Далі
відносини між зародком і ендоспермом складаються по-різному, іноді для них
характерно рівновагу, а іноді антагонізм. Тому в зрілих насінні квіткових
рослин співвідношення розмірів зародка і ендосперму сильно варіює.
В
насінні магнолієвих, лілійних, пальм зародок малий, тканина ендосперму займає
майже все насіння. В інших насінні зародок до часу дозрівання розростається і
поглинає ендосперм, від нього залишається тільки шар клітин під насіннєвою шкіркою
(яблуня, мигдаль) або взагалі нічого не залишається, тобто сім'я складається з шкірки і
зародка (гарбузові, бобові, складноцвітні). У разі повного поглинання
зародком ендосперму, поживні речовини відкладаються зазвичай в сім'ядолях
зародка. Одна з основних тенденцій еволюції насіння - редукція ендосперму і
перехід до збільшеного в розмірах зародку, в якому відкладаються поживні
речовини.
Коли
говорять про хімічний склад насіння, то в першу чергу це відноситься до
хімічним складом ендосперму, оскільки у покритонасінних рослин близько 85%
насіння має ендосперм. Характерною особливістю насіння є незвично низьке
вміст у них води: дозрівання насіння супроводжується виходом води через
насінну шкірку. Вміст води в насінні становить 5-10% за вагою, замість
70-85%, які характерні для більшості рослин. Ендосперм насіння складається з
великих клітин запасаючих тканини. Виділяють борошнистий ендосперм, в якому багато
крохмалю, і маслянистий, в якому звичайно багато жирних олій, часто в поєднанні
з білком у вигляді алейронових зерен (насіння рицини, ірису). Завдяки сильному
зневоднення ендосперм буває склоподібним. Для квіткових рослин характерний
головним чином маслянистий ендосперм. У деяких покритонасінних зміст
жирів у насінні становить 40-50% (соняшник). Насіння, де немає ендосперму,
містять зазвичай більше білка (боби).
Типовим
прикладом насіння дводольних рослин з ендоспермом є насіння рицини з
сімейства молочайних. Всередині насіння розташовується маслянистий білий ендосперм,
навколишній зародок з двома сім'ядолях. У насіння ясена зародок з двома
сім'ядолях також занурений у ендосперм. Але у ясеня перед проростанням насіння
сім'ядолі зародка сильно розростаються, поглинаючи поживні речовини
ендосперму.
Типовим
прикладом насіння дводольних без ендосперму є насіння гарбуза, де під щільною
шкіркою знаходиться зародок з великими сім'ядолях. Ендосперм в цьому випадку
відсутній, він «з'їли» в процесі дозрівання насіння.
В
Як приклад насіння однодольних рослин з ендоспермом можна навести насіння
ірису (касатика). Під щільною шкіркою насіння знаходиться скловидний ендосперм,
який займає більшу частину обсягу насіння. Паличковидну прямий зародок у
це насіння занурений у ендосперм. Вище вже згадувалося, що насіння злаків має
дуже характерний зародок з одного сім'ядоль, розташований в нижній частині
насіння. Велика верхня частина насіння злаків зайнята склоподібним ендоспермом.
Серед
однодольних, які мають насіння без ендосперму, можна назвати представників
порядку Болотникова, серед яких широко відомі стрілолист і частуха. Насіння
частухі укладено в однонасіннєвий плодики і має форму підкови. Під щільною
шкіркою насіння знаходиться зародок в єдиній сім'ядоль якого знаходяться всі
запаси, що перейшли туди з ендосперму при дозріванні насіння.
Іноді
в насінні рослин виникає додаткова запасаються тканина - перісперм,
яка лежить під шкіркою і утворюється з нуцеллуса насінезачатками. Типовий
приклад насіння з періспермом і ендоспермом - насіння чорного перцю, де
двусемядольний зародок занурений в невеликій ендосперм, а навколо нього
розташовується потужний перісперм. Приблизно таке ж насіння у латаття. У деяких
випадках ендосперм взагалі зникає, і в сім'ї залишається тільки перісперм. Такі
насіння характерні для гвоздикових.
Проростання насіння
Проростання
насіння - це перехід від стану спокою до вегетативного росту зародка і
що утворюється з нього проростка. Основні вегетативні органи є вже у
зародка рослин. У проростка, який утворюється з зародка, не тільки
розростаються зародкові органи, але й закладаються нові листи, бічні
пагони, нирки. У міру подальшого розвитку утворюються квіти, органи
розмноження, зачатків яких у зародка не буває.
Лише
у деяких рослин після опадання з материнської рослини насіння проростає
відразу - це характерно, наприклад, для тополі, верби. Якщо насіння цих рослин не
проростають протягом 6-8 днів, вони не проростають взагалі. Більшість насіння,
залишили материнське рослину, переходить у стан спокою, що триває у
них різний час, інколи дуже значне. Наприклад, насіння лотоса можуть
зберігати схожість 70-100 років. Відомий унікальний випадок проростання насіння
люпину, які зберігалися в льодах Аляски. За даними радіоізотопного аналізу,
цим насіння було близько 10 000 років.
дострокового
проростання насіння перешкоджає накопичення в них фітогормону - абсцизової кислоти.
Глибокий спокій часто характерний для насіння з твердими покривами: таке насіння
звичайно проростають лише після того, як під впливом зовнішніх впливів, їх
шкірка розм'якшується. Крім структури шкірки на схожість впливають також
вміст в насінні води та жирів: чим менше жирів і води в насінні, тим довше
вони зберігають схожість. У деяких насіння глибокий спокій пов'язаний з
недорозвиненням насіння. Це характерно, наприклад, для женьшеню, у якого насіння
проростає тільки на третій рік.
Для
деяких насіння характерна гетероспермія - разносемянность. Такі рослини
утворюють насіння, що проростають у різний час. Зазвичай це насіння розрізняються і
зовні. Наприклад, у білої мари існують три види насіння: великі (до 2 мм) з
гострим краєм, коричневі, що проростають у перший рік; більш дрібні, чорні,
проростаючі на другий рік; дуже дрібні, чорні й блискучі, що проростають на
третій рік. Зазвичай шкірка дрібного насіння в кілька разів товщі, ніж шкірка
великих.
Гетероспермія
забезпечує наявність у грунті запасу насіння, що сприяє більш тривалому
збереженню виду на даній території.
Рекорд по дальності «стрільби» насінням, що дорівнює 15 м, належить
тропічної ліані Bauhinia purpurea; скажений огірок стріляє на відстань в
13 м.
Найлегші насіння у паразитичного рослини заразихи: маса одного
насіння - 1 мільйон частка грама. А у берези, чиї насіння вважаються найбільш
легкими серед дерев і чагарників, на 1 г припадає 5000 насіння.
Умови,
необхідні для проростання насіння.
Для
проростання насіння потрібна в першу чергу вода, доступ кисню і оптимальне
значення температур. Оскільки насіння сильно зневоднений, вони повинні перейнятися
стільки води, щоб у них почалися процеси життєдіяльності. Всотуючи воду,
насіння набухає, причому його вага може збільшитися на 50-200%.
При
набуханні насіння в ньому активуються ферменти, що забезпечують гідроліз
полімерних молекул, у вигляді яких в ендосперму або сім'ядоль зберігаються
поживні речовини. При цьому крохмаль насіння перетворюється на глюкозу, жири - у
гліцерин і жирні кислоти, білки - в амінокислоти. Потім отримані з'єднання
окислюються з утворенням енергії, яка необхідна для синтезу білків і
інших з'єднань, без чого неможливий ріст і розвиток проростка. Тому
другий необхідна умова для проростання насіння - наявність кисню. Це
викликано тим, що найбільш ефективне окислення отриманих сполук
відбувається лише за участю кисню в мітохондріях, тобто в процесі
дихання. Кількість кисню, яка необхідна для проростання насіння,
індивідуально. Так, наприклад, насіння рису і тимофіївки можуть проростати під
водою, тому що їм достатньо того кисню, який розчинений у воді.
Ще
однією умовою проростання є досить висока температура навколишнього
середовища. Максимальні значення оптимальної температури - це 25-35 ° С, при цій
температурі все насіння добре проростають. Мінімальне значення температури, при
якої відбувається проростання, залежить від походження рослини. Рослини
північних країн з більш холодним кліматом проростають при більш низьких температурах:
так, червона конюшина починає проростати при температурі +0,5 ° С, жито - при +1
° С, льон - при +2 ° С, а пшениця - при +4 ° С. У той же час рослини,
відбуваються із зон з теплим кліматом, проростають при більш високій
температурі, наприклад дині та огірки проростає при +10 ° С. Насіння деяких
рослин північних зон проростають лише після того, як певний час
витримуються при низькій температурі. Для деяких рослин сприятливі
перепади температур (селера, барбарис).
Є
рослини, які не проростає при відсутності світла (салат, тютюн), інші
проростають тільки в темряві (вероніка), хоча на проростання насіння більшості
світло не робить ніякого впливу.
насіння характеризується схожістю, тобто відсотком насіння, що дали нормальні
проростки за оптимальних умов за певний час (для зернових це 6-10
діб, для деревних рослин - 10-60 діб), а також здатністю до дружнього
проростання, тобто відсотком проростання за визначений для кожної культури
термін (у зернових - 3-5 доби).
Існує
два способи проростання насіння: надземний і підземний. При надземному проростанні
гіпокотіль розростається нерівномірно, утворюючи петлеподібні вигин, який
пробивало шар грунту. Це пов'язано з прискореним поділом клітин на верхній стороні
гіпокотіля. Після виходу з землі він вирівнюється завдяки нерівномірного
росту нижнього боку (зростання верхніх клітин гальмується світлом). Випростуючись,
гіпокотіль виносить на поверхню сім'ядолі, які на сонці зеленіють. До
рослинам з надземним проростанням відноситься, наприклад, квасоля. При підземному
проростанні зародковий стеблинка виходить з лопнула при набуханні шкірки і
зростає безпосередньо вгору конусом наростання. При цьому сім'ядолі, в яких
ще залишаються живильні речовини, що залишаються під землею і яке той час поряд
з фотосинтезом, який починається в зелене проростків, служать джерелом
харчування проростка. Таке проростання характерно, наприклад, для гороху.
Список літератури
Щоб
підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.1september.ru
