Взаємозв'язок основних внутріколоніальних процесів при розгалуження у колоніальних гідроїди

А. А. Леонтович, Н. Н. Марфенін

Колоніальні гідроїди стали вдалою моделлю для вивчення механізмів інтеграції примітивних біосистем організменного рівня. У процесі росту форма, розміри і кількість компонентів колонії весь час змінюються, але залишаються оптимальними для даних умов існування. Це досягається за допомогою регулювання споживання живильного матеріалу при лінійному зростанні, розгалуження і збільшенні об'єму тіла, пов'язаних один з одним певною послідовністю зміни процесів.

Особливості морфології і фізіології гідроїдних поліпів роблять їх одними з найбільш вдалих об'єктів для дослідження закономірностей взаємозв'язку окремих морфогенетичних актів з єдиним процесом формоутворення цілісної, добре інтегрованої живої системи - колонії гідроїди.

Всі частини колонії морфологічно і за походженням є єдиним тілом із загальною гастроваскулярной ротовою, через яку здійснюється транспорт їжі, продуктів обміну речовин і, можливо, клітин на значні відстані. Таким чином, взаємозв'язок основних внутріколоніальних процесів (травлення, проліферації, росту, редукції частин колонії, розгалуження) здійснюється через гідроплазму-рідина, що заповнює порожнину колонії. Незважаючи на примітивність розподільчої системи, її функціонування забезпечує досить ефективну фізіологічну інтеграцію колонії в єдиний організм (Карлсен, Марфенін, 1984; Марфенін, 1985, 1986). Це проявляється у підтримці в процесі зростання колонії певних співвідношень між кількістю різнотипних складових. Порушення кількісних пропорцій викликає такі зміни в зростанні, які приводять до відновлення втрачених співвідношень (Марфенін, 1977; Stebbing. 198I).

В Нині вже отримані дані про характер залежності зростання колонії від інтенсивності живлення (Bravennan, 197I, 1974; Марфенін, Бурикін, 1979; Бурикін, 1980; Марфенін, 1987), про ступінь автономності ростових пульсацій верхівок столонів і пагонів (Косевич, 1988).

Назріла необхідність відповісти на питання: від яких чинників залежить розгалуження колоній, відіграє провідну роль у забезпеченні їх оптимального будови і зростання? Вирішуючи цю завдання, ми використовували виправдав себе раніше метод аналізу морфології об'єкта при різних режимах його годування (Марфенін, 1986) і зручний модельний об'єкт -- сланкі колонії гідроїди Cordylophora inkermanica (Marfenin, 1983).

Матеріал і методи

С. inkermanica - представник примітивних колоній стелиться типу з сем. Clavidae, підряду Athecata, загону Leptolida. У цих гідроїди пагони короткі і гілкуються слабко, тому зооіди відходять зазвичай безпосередньо від столонів. Матеріал зібраний у Севастопольській бухті Чорного моря; гідроїди культивували в лабораторії. Морфологія і біологія виду описані раніше (Марфенін, 1983, 1985). Проведено три серії експериментів: перше і друге-на Біломорської біостанції МГУ в 1984 і 1987 рр.., Третя-на кафедрі зоології безхребетних біологічного факультету МДУ в 1984 р. У перших двох серіях тварин утримували в 5-літровому кристалізаторі, воду в якому змінювали один раз в два дні. У третій серії дослідів гідроїди знаходилися в 40-літровому акваріумі з біломорської водою (солоність 28 °/оо). Здійснювалася постійна аерація і фільтрація води через окремий грунтовий фільтр. Воду не змінювали 4 міс. Температура змісту в першій серії була 14 ± 2 ° С, у другій 15 ± 2 ° С і в третій 14 ± 1 ° С.

Колонії вирощували на склі за методикою Кроуелл (Crowell,, 1957) з відрізків столона довжиною 1,5-4,5 мм, в кожному з яких було по одному гідранти. Гідрант і відрізок ми називаємо "початковими", а Столон, що є продовженням початкового відрізка, - "центральним" або "головним" столонів. На центральному столони в результаті його розгалуження утворюються бічні столони (рис. 1, 2).

Експеримент проводили в перші 8-14 добу зростання початкового відрізка. Кожен гідрант колонії годували індивідуально з піпетки. Кормом служили свежевилупівшіеся науплиусы Artemia sp. Середньодобове кількість корму, отримане кожної колонією, було пропорційно її розміру, який висловлювали сумарною довжиною гідрорізи в міліметрах. Питомі кількості їжі значно різнилися в колоніях, що дозволяло порівнювати ефект годування. Щодня проводили картування колоній за відомою методикою (Марфенін, 1980). Всього було вивчено зростання 66 колоній. Для визначення об'ємних параметрів зростання в 14 з них проведено вимірювання діаметрів перісарка, ценосарка і гастрального порожнини. Вимірювання проводили in vivo в світлі, що проходить під мікроскопом з точністю до 4 мкм через кожні 0,5 мм по довжині столона. Таким чином, число промірів було пропорційно розмірам колоній. У малих колоніях (з довжиною гідрорізи 8-9 мм) зроблено за 14-18, а в великих (довжиною 80-100 мм) по 150-200 промірів. За результатами вимірювань обчислені значення товщини стінок ценосарка столонів, що дало можливість визначити обсяг тканини в них.

Рис.1. a - загальний вигляд невеликої колонії, вирощеної на пластині з оргскла. Н. Ст.-початковий Столон; Н. Г.-початковий гідрант; Ц, Ст.-центральний столона Б. СТ .- бічній Столон; П. Б. СТ .- нирка бічного столона; В. Р. ВІД .- верхівка зростання столона; П. Г. - нирка гідранта; М. Г. - молодий гідрант; ВЗ. Г. - дорослий гідрант; Р. Г. - редукуючих гідрант; Н - науплиус Artemia sp.; П. - кінчик піпетки; б-карта-схема цієї ж колонії. Цифри-відстань між структурами, мм:

1-дорослий гідрант; 3-молодий гідрант; 3-редукуючих гідрант; 4-нирка гідранта; в -- схема поперечного зрізу столона. Проміри діаметрів: D1 - перісарка (П.); D2.-ценосарка (II.); D3-гастроваскулярной порожнини (Г. В. П.)

Рис. 2. Фотографія бічного столона через 12 годин після його освіти

РЕЗУЛЬТАТИ

Оскільки колонії істотно різні за розмірами, то абсолютне число науплиус (F1), отримане кожної з них протягом експерименту, не може служити показником інтенсивності живлення.

Універсальної характеристикою розміру колонії є довжина гідрорізи (L). Решта параметри - кількість верхівок зростання столонів (В), число гідрантів-редукуючих (Hd), що формуються (Нi2) і дорослих, сформованих (H),-пропорційно L.

Тому інтенсивність харчування ми визначали питомою середньодобовим кількістю їжі F/Lt; (науплиус/(мм-добу), де t-період часу, добу, який пройшов з часу виділення початкового відрізка до того, як проводили вимірювання. Інтенсивність харчування в різних колоніях була різна-від 0,03 до 0,49 науплиус/(мм-добу).

Динаміка зростання істотно розрізнялася в колоніях, що отримували різну кількість їжі. Для характеристики морфології і динаміки росту колоній ми використовували наступні показники.

1. Швидкість росту верхівок столона (l/В) відображає величину середньої швидкості росту будь-якого столона в колонії. Для його обчислення значення добового приросту всієї колонії ділили на загальне число верхівок її столонів.

2. Ймовірність утворення нових столонів в колонії (Р) обчислювали діленням числа колоній, у яких при заданих умовах годівлі утворився хоча б один Столон, на загальне число колоній, що містяться в таких же умовах. Імовірність виражали у відсотках.

3. Розгалуженість гідрорізи (B-2/L) показує, скільки бічних столонів припадає на одиницю довжини гідрорізи колонії. Для обчислення цього параметра число верхівок столонів без двох ділили на сумарну довжину столонів колонії. У нерозгалужене колонії, яка складається з одного столона з двома верхівками (В = 2), цей показник приймає нульове значення.

Рис. 3. . Рис. 4

Рис. 3. Зміна швидкості росту столона (/) і коефіцієнта варіації (С. V.) (2) з плином часу (добу). Кожна точка відповідає середньому значенню для вибірки з 10 колоній

Рис. 4. Залежність середньої швидкості росту верхівки столона (l/B) від інтенсивності харчування колонії (F/Lt). 1-значення для неветвящіхся колоній; 2-значення напередодні розгалуження колонії. Пряма визначається рівнянням l/B = 0, Ol5 F/lt -0,095, Коефіцієнти якого обчислені за методом найменших квадратів для інтервалу 0