Стан фауни гідроїди Еремеевского порогу Білого моря ранньою весною

Марфенін Н. Н.

Вивчено склад і морфо-функціональний стан фауни гідроїди Еремеевского порога Білого моря 18-20 квітня 1981 р. і 19-24 березня 1982 Температура води на поверхні моря була в обох випадках -1,0 ° С. Всього виявлено 11 видів гідроїди. Bougainvillia sp. знаходилася на стадії брунькування медуз, на Coryne tubulosa вже були розвиваються медузоідние нирки, Perigonimus abyssi, Campanulina lacerata. Campanularia integra, Obelia longissima були в активному стані, але формування гонангіев ще не почалося. У Dynamena pumila стан колонії відповідало зимової діапауза, Obelia geniculata і О. loveni тільки почали виходити з діапаузи, у Clava multicornis тривала діапауаа. Tubularia larynx не вдалося виявити в місці її проживання восени. У лабораторії при температурі 18 ° С з принесеного з моря матеріалу виросла Rathkеa octopunctata. У лабораторних умовах при температурах, близьких до природною, простежено харчова поведінка видів, активних у цей час року.

Багато гідроїди активні лише частину часу року. Решту часу вони проводять у стані діапаузи. Припинення діапаузи, цілком ймовірно, пов'язано з сезонними змінами. Однак перехід до активної життєдіяльності відбувається не одночасно у різних видів гідроїди, так само як і початок діапаузи. Послідовність "сезонної" зміни видів гідроїди поки що мало вивчена.

Зміна стану фауни гідроїди краще вивчати в природному біоценозі, який знаходиться під спостереженням зоологів. Літораль поблизу Біломорсько біостанції МГУ, розташованої у Великій Салма Ругозерской губи Білого моря, і особливо ділянку, примикає до Еремеевскому порогу, - зручний у цьому відношенні місце. Еремеевскій поріг багатий гідроїди, які легко доступні в години сильних відливів. Сам поріг через сильні припливно-відливних течій зазвичай всю зиму не замерзає, що полегшує цілорічне проведення досліджень.

Спостереження, результати яких представлені в даному повідомленні, були проведені двічі: 18-20 квітня 1981 р. і 19-24 березня 1982 Температура води в морі в обох випадках була -1 ° С. Нижня Літораль аж до середньої виявилася вільної від льоду. Гарні відливи дозволяли ретельно обстежити оголіли ділянки Еремеевского порога і що примикає до порога Літораль. Всього було виявлено 11 видів гідроїди: Coryne tubulosa (M. Sars), Perigonimus abyssi G. 0. Sa'rs, Clava multicornis (Forskal), Bougainvillia sp., Rathkea octopunctata (M. Sars), Campanularia integra McGillivrav, Campanulina lacerata (Johnston), Obelia longissima (Pallas), 0. geniculata (L.), 0. loveni (Allman), Dynamena pumila (L.). Стан їхнього виявилося різним.

Coryne tubulosa (M. Sars), сімейство Corynidae, підряд Athecata. Колонії виявлені повсюдно на нижній літоралі і кордон субліторалі Еремеевского порога. Місцями вони покривають суцільним килимом всі, крім піску. Колонії ростуть на каменях і водоростях там, де столонах є що оплести. Столони С. tubulosa погано прилипають до субстрату. Вони обплітають нитчасті водорості, втечі інших видів гідроїди, самих себе. В основному за рахунок цього вони і прикріплюються. Щільність поселення С. tubulosa зменшується далеко від Еремеевского порога. Ймовірно, цей вид віддає перевагу місця з сильною течією.

В колоніях багато столонів зі зростаючими верхівками. Гідранти знаходяться на різних стадіях розвитку та регресії. Тіло дорослого гідранта довжиною близько 1 мм з щупальцями завдовжки до 0,5 мм. Гідранти, очевидно, харчуються, тому що в них виявлені гарпактіціди. Проте в лабораторії при температурі води -0,3 ° С гідранти більше 15 хв не могли проковтнути науплиус Artemia, хоча через півтори години в деяких з них науплиусы все ж таки були виявлені.

Майже у всіх колоніях йде формування медузоідних нирок. Найбільші медузоідние нирки в квітні досягали висоти 1 мм і діаметру 0,6 мм. На багатьох з них вже було по чотири очка, проте дзвін залишався ще зімкнутим і не пульсувало. У лабораторії простежено подальший розвиток медуз аж до відокремлення.

Perigonimus abyssi G. О. Sars, сімейство Bougainviltidae, підряд Athecata. Гідроїди виявлений на талломе Фукус серед чагарників Dynamena pumila і на Ризоїди ламінарії. Всі гідранти в активному стані. Висота тіла гідранта від 0,5 до 1,0 мм. Тіло наполовину заглиблені в псевдогідротску. На апікальним кінці поліпа є віночок з семи щупалець. Довжина щупалець до 0,5 мм. Діаметр віночка щупалець у дорослого гідранта близько 1,2 мм. Зовнішній діаметр перісарка столона 0,1 мм. Гідрант на дотик пінцетом майже не реагує. Однак після відриву гідранта від колонії він стискається і вміщується в псевдогідротеку всій нижньою частиною тіла аж до щупалець. Щупальця при цьому звисають із зовнішньої стінці псевдогідротекі. Конічний гіпостом залишається незахищеним. Верхівки столонів зростаючі. Медузоідние нирки не виявлені.

Clava multicornis (Forskal), сімейство Clavidae, підряд Athecata. Колонії цього виду ростуть на аскофіллумах в межах нижньої літоралі по сусідству з Еремеевскім порогом. Розподіл колоній мозаїчно. Вони не утворюють великих скупчень. Окрема колонія зазвичай невеликих розмірів, діаметр її рідко перевищує 10 мм. Яскраво-помаранчева гідроріза утворює, щільні переплетення лепещковідной форми. При обстеженні літоралі колонії С. multicornis були знайдені в місцях звичайного знаходження цього виду. Проте всі колонії були без гідрантів. Гідроріза мало відрізнялася за своєю формою, кольором та розмірами від того, що можна спостерігати влітку. Деякі верхівки столонів в квітні були роздутими. Ймовірно, це самий початок освіти гідрантів. Отже, колонії С. multicornis переживають зиму у формі гідрорізи без гідрантів. У зв'язку з цим доречно підкреслити важливу роль гідрорізи у гідроїди як органу переживання несприятливих умов.

Bougalnvitlia sp .. сімейство Bougainvillidae, підряд Athecata. У Ризоїди ламінарій на будиночках бокоплави знайдені колонії з сидячими гідрантами висотою 0,5-0,6 мм. Гладкі ниткоподібні щупальця. Довжиною до 0,5 мм розташовані віночком. Число щупалець сім. Псевдогідротека відсутній. Від гідрорізи відбруньковувалися медузи. Висота дзвони медузи приблизно 2,5 мм. За своїм систематичним ознаками медузи відповідають опису роду Bougainvillia, але нам не вдалося ідентифікувати видову приналежність медузи з визначальних таблиць фауни СРСР [4].

Rathkea octopunctata (M. Sars, 1835), сімейство Bougainvillidae, підряд Athecata. Вперше цей вид був виявлений у природі саме на Еремеевском порозі [I]. Вивчена нами колонія R. octopunctata виросла в лабораторних умовах при 18 ° С на чистому склі поряд з пересадженим на скло втечею Dynamena pumila. Мабуть, непомічений гідрант або частину колонії R. octopunctata розташовувався в основі втечі D. pumila. Зростання колонії почався відразу після переносу матеріалу в лабораторію. Розміри гідрантів відповідали опису А. Г. Карлсена [I]. Медузоідние нирки за час спостереження не утворилися.

Campanulina lacerata (Johnston), сімейство Campanulinidae, підряд Thecaphora. Колонії виявлені на порозі на різних водоростях, у тому числі на Fucus serratus разом з іншими гідроїди (Coryne, Dynamena). Четковідного характеру гідрорізи, важливого при ідентифікації виду, не встановлено.

Колонії з активними гідрантами. Розміри гідротек майже в два рази менше описаних [4]: висота гідротекі разом з оперкулярним апаратом 0,5 мм, а без нього 0,4 мм; найбільша ширина гідротекі 0,2 мм. Гідранти в розчиненому стані лише злегка підносяться над гідротекой. Висота розкритого гідранта від його заснування до віночка щупалець 0,8-1,0 мм. Зовнішній діаметр стовбура перісарка втечі у його підстави 0,10 мм, а в дистальної частини пагона 0,14 мм.

Колонії активно харчуються - ценосарк забитий частинками їжі. У лабораторії при температурі від -1,5 до 0 ° С гідранти здатні заякорюють і заковтувати їжу (шматочки науплиус). Колонії, очевидно, добре ростуть, тому що значні ділянки пагонів новообpaзованіe. Вдалося зареєструвати в лабораторії (при температурі 17 ° С) гідроплазматіческіе течії з періодом близько 5 хв. Гонофори не виявлені.

Campanularia integra McGillivray, сімейство Campanulariidae, підряд Thecaphora. Колонії виявлені неодноразово на самому Еремеевском порозі. Вони ростуть на різних водоростях, каменях, двустворках (Modiolus). На неосушаемом ділянці порога щільність розташування колоній зростає,

В колоніях столони зі зростаючими верхівками, гідранти активні на ніжках різної довжини. Деякі гідранти утворюються в уцілілих старих гідротеках, які відрізняються від молодих густим обросте. Розміри гідротек звичайні: висота 0,75 мм, діаметр гирла 0,50 мм.

В лабораторії при температурі води 1 ° С простежено харчування гідрантів. Заякоріванню науплиус Artemia при зіткненні їх зі щупальцями гідранта відбувається моментально; заковтування жертви триває близько 2 хв. Гонофори НЕ виявлені. Розмноження ще не почалося.

Obelia longissima (Pallas), сімейство Campanulariidae, підряд Thecaphora. Колонії виявлені на ламінарія, Фукус і каменях у неосушаемих частинах порога. Пагони висотою до 150 мм. Зважаючи на кордоні між старою (обросла) і молодий частинами перісарка втечі, яка проходить у чотирьох - шести міжвузля від верхівки втечі, колонії активно ростуть. Верхівки пагонів за зовнішнім виглядом також зростаючі. Гідранти і гідротекі типової форми і розмірів: висота гідротекі 0,5 мм, діаметр гирла гідротекі 0,4 мм, висота гідранта від заснування до віночка щупалець 0,5 мм, а разом з гіпостомом 0,75 мм, довжина щупалець 0,6-0,8 мм, діаметр віночка щупалець 1,3-1,6 мм.

Колонії харчуються - гідроплазма заповнена частками. Досліди з годуванням колоній науплиус Artemia в лабораторії при температурі води від -1,5 до -1,3 ° С показали, що заякоріванню жертви гідрантів відбувається моментально, а проковтування триває близько 15 хв. При температурі 1,5 ° С проковтування науплиус займало менше 10 хв. Гонофори не виявлені.

Obelia geniculata (L.), сімейство Campanulariidae, підряд Thecaphora. Колонії цього виду мешкають майже виключно на ламінарія. Серед торішніх колоній більшість без гідрантів. Однак у квітні є і втечі з новими, очевидно, тільки що сформувалися гідрантами і гідротекамі. Навіть у таких пагонів гідранти були ще не на всіх міжвузля. Растущих верхівок не відзначено ні в пагонів, ні в столонів. Нові гідранти і гідротекі мали такі ж розміри, як і влітку: висота гідротекі 0,30-0,45 мм, діаметр гідротекі 0,35-0,40 мм, висота гідранта від заснування до віночка щупалець 0,40-0,45 мм, а разом з гіпостомом 0,60-0,65 мм, довжина щупалець 0,5 мм, діаметр віночка щупалець 1,0-1,1 мм.

В лабораторії при температурі нижче 2,4 ° С заякоріванню цілих науплиус Artemia не відбувається. Гідрант лише здатний зняти з пінцета шматок розчавленого науплиус і проковтнути його за 10 хв. Гонофоров немає.

Obelia loveni (Allman), сімейство Campanulariidae, підряд Thecaphora. Колонії мешкають на каменях, ламінарія, Фукус, аскофіллумах як на самому порозі, так і на багатьох ділянках прилеглої нижній літоралі. Взимку колонії, очевидно, знаходяться в гіпобіотичним стані (діапауза). Гідранти восени розсмоктуються, гідротекі відвалюються. Зберігаються ценосарк гідрорізи і частини пагонів. Стан колоній у квітні 1981 майже нічим не відрізнялося від зимового. Лише на деяких пагонах були виявлені опуклі верхівки на обрубках ніжок гідрантів. Ймовірно, формування гідрантів мало незабаром розпочатися. Однак у березні 1982 р. були виявлені колонії з численними активними гідрантами, діаметр віночка щупалець у яких становив близько 1 мм.

В лабораторії при температурі 1,5 ° С гідранти заякорюють науплиус Artemia і проковтували їх за 10 хв. Гонотек не виявлено, але відразу після підвищення температури води до 18 ° С в лабораторії починалося їх утворення, а через два тижні вже були зрілі медузоіди.

Dynamena pumila (L.), сімейство Sertulariidae, підряд Thecaphoга. Колонії мешкають переважно на Фукус, але зустрічаються також на каменях, аскофіллумах і ламінарія. У колоніях є гідранти протягом всього року, проте взимку частка активних гідрантів менше, ніж влітку, і самі гідранти дрібніше [2]. Під час спостережень у квітні 1981 вдалося встановити, що гідранти за своїми розмірами ранньою весною ще не відрізняються від зимових: довжина висунувшись з гідротекі частини тіла гідранта до віночка щупалець 0,1-0,25 мм, довжина щупалець 0,25 мм, діаметр віночка щупалець 0,45-0,60 мм. Долю активних гідрантів точно встановити важко, оскільки у різних колоній вона істотно відрізняється. Однак безсумнівно, що в багатьох пагонів частка активних гідрантів досягає 80-90%.

Пагони в колоніях ростуть. У трьох вибірках, по 100 пагонів у кожній, частка зростаючих пагонів становила відповідно 50, 32 і 68%, тобто в середньому половина пагонів зростає. Бічні гілки рідше мають зростаючі верхівки: 22, 20 і 40% відповідно. У той же час розгалуження пагонів вже починається: в даних вибірках частка пагонів, приступили до розгалуження (утворили нові гілочки), становила 4 - 5%. Зважаючи на кордоні між темною і світлою частинами перісарка пагонів, приріст за весну (не виключено, що навіть за всю зиму) склав не більше п'яти міжвузля, але частіше всього два міжвузля. Зростаючі верхівки гідрорізи не виявлені. Гонофоров немає, хоча їх освіта починається відразу після підвищення температури води в лабораторії.

Tubularia larynx Ellis et Solander, зареєстрована на Еремеевском порозі наприкінці літа як у 1980, так і в 1981 рр.., у квітні 1981 і в березні 1982 рр.. не виявлена "На своїх місцях", не дивлячись на ретельний огляд.

Проведені спостереження дозволяють зробити висновок, що вихід з діапаузи у гідроїди, що населяють Еремеевскій поріг, відбувається асинхронно і, ймовірно, з різною швидкістю. Стала ясна приблизна черговість початку активної вегетації і подальшого "Процвітання" деяких видів гідроїди. Так, у Bougainvillia sp. період активної вегетації припадає, очевидно, на зиму, тому що в березні вже відбувається брунькування медуз. Потім, мабуть, настає діапауза, через яку цей вид ніколи раніше на Еремеевском порозі літа не відзначався. Приступили у березні до формування медузоідних нирок колонії Coryne tubulosa вже в червні "Зникнуть", тобто у них наступить діапауза, протягом якої знайти і відмітити столони саме С. tubulosa буде неможливо.

Інші види, такі, як Perigonimus abyssi, Campanulina lacerata, Campanularia Integra, Obelia longissima, в період спостережень ще не размножались, хоча були в активному стані і, ймовірно, все росли. Пізніше перерахованих видів виходять з діапаузи О. loveni і О. geniculata. Ранньою весною їх активне зростання тільки починається, а на багатьох пагонах ще навіть не сформувалися гідранти.

Нарешті, є види - Clava milticornis, Tubularia larynx, у яких діапауза продовжується і в березні - квітні. У цей час вони існують тільки у формі столонів і знайти їх надзвичайно важко. У С. rmuticornis формування гідрантів розпочнеться лише у травні, а у Tubularia larynx - ще пізніше.

Така черговість ростової і репродуктивної активності різних видів досить звичайна. Вона дозволяє пояснити існування близьких за своєю екології видів у одному біотопі.

Деяка гідроїди особливість полягає в тому, що їх часто важко виявити або ідентифікувати під час діапаузи. Тому для повного фауністичних опису необхідно вивчати зацікавив район планомірно протягом року. Порівняння різних видів гідроїди по морфологічним і фізіологічним показниками слід проводити з урахуванням їх морфо-функціонального стану [З], яке у порівнюваних видів може бути дуже різним в один і той же період сезону. Це важливо враховувати при експериментальних дослідженнях.

Література

1. Карлсен А. Г. Поліпоідное покоління Rathkea octopunctata (Sars. 1835) в природі. - В сб: Біологія Білого моря. Праці Біломорсько біологічної станції МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1980, вип. 5, с. 136.

2. Літунів В. М., Марфенін Н. Н. Деякі особливості харчової поведінки зимових колоній Dynamena pumila (L.) при різних температурних режимах. - Біол. науки, 1980, № 1, с. 51.

3. Марфенін Н. Н. Основні морфо-функціональні стани у колонії гідроїди Dynamena pumila (L.) в природних умовах. - Докл. АН СРСР, 1981, т. 255, № 1, с. 253.

4. Наумов Д. В. гідроїди і гідромедузи морських, солоноватоводних і прісних басейнів СРСР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/