Морфофункціональниі аналіз тимчасової колонії на прикладі гідроїди moeris1a maeotica (ostr., 1896) (leptolida, limnomedusae)

Марфенін Н. Н.

Тимчасова колонія, незважаючи на слабку фізіологічну інтеграцію, дає тварині деякі екологічні переваги, вивчення яких дозволяє ясніше представити можливі причини виникнення колоніальної. Колоніальна організація збільшує довжина тіла гідроїди, сприяючи утворенню "Клубка" - асоціації декількох колоній. Таке об'єднання допомагає спільно утримувати та поїдати щодо велику здобич, контролювати значне простір. Молоді колонії, які розвиваються в клубок, мають більше шансів вижити.

гідроїди роду Moerisia займають особливе місце в межах загону Leptolida з-за крайньої примітивності колоніальної організації. Moerisia можна назвати "морськими Гідро ", так як вони по своїй анатомії, способом вегетативного розмноження і будові колонії схожі на прісноводу гідру.

Детальний вивчення біології таких тварин повинно допомогти у пізнанні походження колоніальної.

Морфологія поліпоідной стадії М. maeotica, як і безстатеве розмноження гідроїди, стала відома в основному завдяки роботам М. В. пальчикової-Остроумової (Paltschikowa-Ostroumova, 1925) і Г. Паспалева (Paspaleff, 1938). Важливі також спостереження Боулінгіра (Boulenger, 1908) на М. lyonsi, який описав цей рід. У той же час дослідження росту і формування колонії у гідроїди роду Moerisia, важливі для розуміння явища колоніальної, мені не відомі, так само як і роботи з харчування гідрантів і ступеня фізіологічної інтеграції колонії. Цим питань присвячена справжня робота.

Матеріал і методика

Moerisia maeotica (Ostroumow, 1896) належить до сімейства Моеrisiidae підряду Limnomedusae.

Поліпоідное покоління має вигляд одиночних поліпів або утворює невеликі сланкі по субстрату колонії (Наумов, 1960). Самі поліпи мають порожніми щупальцями, характерними для цієї родини. Видовая належність визначається за розмірами поліпів, а також по порядку брунькування: медузоідние нирки закладаються на тілі поліпа серед щупалець, а латеральні бруньки дочірніх поліпів - нижче щупалець.

Вид поширений в Азовському, Чорному і Каспійському морях, а також у солонкувато-водних і значно опріснених водоймах басейнів Азовського, Чорного, Середземного та Егейського морів (Наумов, 1968).

Живий матеріал, використаний у цьому дослідженні, був зібраний І. А. Косевич під час відбору проб обросте з корпусу НІС "Експеримент" в Каспійському морі в серпні 1981 р.

гідроїди утримували в чашках Петрі з каспійської водою без додаткової аерації, годували науплиус Artemia. Температура залишалася в межах 18-20 ° С. Дослідження проводили з січня по травень 1982

Результати

Формування первинного поліпа. Розвиток колонії було простежено зі стадії латеральної нирки, що відокремилася від материнського поліпа (рис. 1, 1). Початкові розміри довгастої грушоподібної нирки: 0,3-0,4 мм у довжину і приблизно 0,1 мм в діаметрі в найширшому місці.

Зазвичай відразу після відділення на проксимальному кінці нирки утворюються три-чотири коротких щупальця і невеликий гіпостом (рис. 1, /, 2). Довжина такого поліпа близько 0,6 мм. Він уже здатний заякорюють свежевилупівшегося науплиус, але проковтнути його повністю ще не може.

Рис. 1. Схема розвитку гідранта з латеральної нирки. 1-латеральна нирка після відокремлення від материнського поліпа, 2 - формування щупалець і гіпостома, 3 - молодий гідрант після метаморфоза, 4 - виріс гідрант з не сформованій ніжкою, 5-гідрант після утворення ніжки, 6-подовження ніжки і початок брунькування: горбок і мигдалеподібної стадія латеральної нирки, 7-досягнення остаточних розмірів ніжки; продовження брунькування: мигдалеподібної і грушовидна (завершальна) стадії латеральної нирки, 8-тіло гідранта при більшому збільшенні: хоботовідний гіпостом (а), медузоідная (б) і латеральна (в) бруньки на ранніх стадіях розвитку, розслаблені і стислі (г) щупальця, 5 - основа ніжки з прікрепітельним диском (ліворуч) і подоцістой (праворуч), 10-медузоідная нирка при ще більшому збільшенні

Через 3 діб (при щоденному годуванні) довжина поліпа стає близько 2 мм, а його щупальця досягають 1,5 мм (рис. 1, 4). Потім настає період його швидкого подовження приблизно вдвічі - сильно витягується і стає тонкою ніжка. Ймовірно, це стадія формування цієї ніжки (рис. 1, 5, 6). Одночасно число щупалець збільшується до 5 або 6, вони розташовуються неправильним віночком і здатні в 10 разів подовжуватися або стискуватися. Гіпостом стає витягнутим, хоботовідним і рухливим, підошва гідранта злегка розширюється, жовтіє і в ній формується подоціста.

Подальший поліпа зростання відбувається за рахунок поступового подовження ніжки. Зона росту, очевидно, є підгрунтям тіла гідранта, так що дистальна частину ніжки виявляється найбільш молодий (рис. 1, 6). В цей час вона зберігає здатність поздовжньо стискатися в 3-4 рази, стаючи тимчасово товщі в поперечнику.

Після періоду поступового подовження ніжки гідранта, як правило, настає етап (в даних спостереженнях на 12-14 добу) стрибкоподібного її приросту. Менш ніж за добу вона може подовжиться в 1,5-2 рази, досягнувши 15-18 мм. При цьому вона стає ще тонше і вже не може скорочуватися так само сильно й швидко, як раніше (рис. 1, 7). Тепер переміщення гідранта здійснюється за допомогою його щупалець-він витягує одне-два щупальця, прикріплює їх якимось чином до субстрату, а потім, скорочуючи їх, підтягує тіло. Надалі подовження ніжки відбувається незначно.

Своїх найбільших розмірів поліп досягає при довжині ніжки до 3D мм (звичайно близько 20 мм) і діаметрі 0,05-0,1 мм. Ніжка плавно переходить в веретеновідное тіло 0,7-2,0 мм завдовжки. Щупалець, як правило, вже вісім, а їх довжина в розпрямленому стані до 6 мм. Ги-постом приблизно 0,1 мм, у поперечнику довжиною 0,3-0,5 мм (рис. 1, и). Даних розмірів поліп за сприятливих обставин може досягти при лабораторному культивуванні за 12 діб.

Безстатеве розмноження здійснюється у М. maeotica кількома способами: освітою латеральних бруньок, формуванням медуз, освітою подоціст і фрагментацією колонії.

Освіта латеральних бруньок починається приблизно на 10-15-е сут, тобто вже у дорослої поліпа. Зазвичай нирка з'являється на 0,3 - 0,5 мм нижче віночка щупалець. Спочатку вона має вигляд півсферичного горбка (мал. 1,5), потім стає мигдалеподібної і, нарешті, приймає грушовидну форму (рис. 1, 7), орієнтовану вузькою частиною дистальному (рис. 2, 7). Тонка ніжка, якою нирка Він підійметься, судячи з її прозорості, складається тільки з ектодерми. На цій стадії розвитку нирки поліп горнеться до субстрату, в результаті чого вона має можливість прикріпитися до нього своїм дистальним витонченим кінцем. Всі розвиток нирки займає близько 2 діб.

Одночасно на поліпи можуть розвиватися один-два латеральні нирки. Їх кількість і частота утворення нових залежать від інтенсивності живлення. При гарному харчуванні нові бруньки можуть з'являтися через кожні 2 доби.

Перші медузоідние нирки з'являються часто відразу після досягнення поліпом дорослих розмірів, тобто починаючи приблизно з 13 добу розвитку. Початкові розміри цих нирок, кулястих за формою, що виникають серед щупалець, 0,07 мм в діаметрі. З самого початку вони відрізняються від латеральних нирок не тільки своїм місцем розташування, але також кольором (вони прозорі) і формою-у них відразу утворюється ніжка (рис. 1, 10). Мабуть, їжа не може безпосередньо вступати до медузоідную нирку, тому що ніколи не доводилося бачити її жовтою або помаранчевою, тобто пофарбована в колір їжі.

При сприятливих умов розвиток медузоідной нирки завершується за 5-7 добу, після чого вона відокремлюється. Дзвоник молодий медузкі нагадує чотири з'єднані один з одним півсфери. Діаметр його близько 0,6 мм. Медузка має чотири щупальця довжиною по 1,2 мм. Щупальця відразу здатні паралізувати і утримувати науплиус, однак заковтування його спостерігати не вдалося, та й уявити заковтування жертви розміром з науплиус важко, тому що ротової стеблинка у медузкі дуже короткий.

Медузкі малоактивні і довго лежать на дні на одному місці. Частота пульсацій, втім, досягає іноді 20 за 1 хв. Можливо, умови харчування не відповідали способу життя медузок чи негативно позначався невеликий обсяг судини, так як простежити подальший розвиток їх не вдалося.

Подоцісти утворюються в прікрепітельних дисках гідрантів або поруч з ними (рис. 1, 9) при гарному харчуванні. Помітити їх утворення легко за яскраво-жовтої однорідної забарвленням, що набуває прікрепітельний диск. Клітинні шари і порожнину прижиттєво в подоцісте не помітні.

Рис. 2. Освіта колонії. А:: 1 - гідрант на 3-и добу розвитку; 2-гідрант на 11-е добу розвитку; 3-невіддільний нирка до прикріплення; 4 - те ж після прикріплення нирки, освіти столона та дочірнього гідранта на ньому на 12-е добу; Б-колонія на 24-у добу розвитку; 5-первинний гідрант; 6-другий гідрант; 7-грушовидна латеральна нирка, яка може стати третім гідрантів; 8-прікрепітельний диск першого гідранта; 9 - прікрепітельний диск другу гідранта

При подальшого життя гідроїди ніяких змін подоціст не відбувається, і, ймовірно, вони можуть переживати несприятливі умови після загибелі організму (Paspaleff, 1938), але в даному випадку ми це не вивчали.

Четвертий спосіб безстатевого розмноження-фрагментація колонії-буде розглянуто нижче.

Рис. 3. Фрагментація колонії. Л - колонія з трьома гідрантами і десятьма прікрепітельнимі дисками (чорні крапки) на 56-е добу розвитку. Б - та ж колонія після фрагментації на 74-е добу розвитку.

Рис. 4. Асоціація декількох колоній у вигляді "клубка"

Формування колонії. Ще до досягнення дорослих розмірів у поліпа може утворитися ниркоподібним відгалуження. Воно закладається найчастіше в проксимальної частини тіла поліпа, а в міру подовження ніжки виявляється все далі від його тіла (рис. 2, А, 3). Через кілька днів після виникнення виріст стає столоновідним і прикріплюється до субстрату. Потім у його середній частині формується гіпостом зі щупальцями (рис. 2, А, 4), однак зв'язок з материнською гідрантів не припиняється. Подальший розвиток дочірнього гідранта залежить від його живлення і віддаленості від материнського гідранта. При годуванні тільки материнського гідранта розвиток дочірнього явно затримується аж до повної зупинки. Гальмування розвитку дочірнього гідранта тим сильніше, чим довше стає ніжка материнського гідранта, що, мабуть, пов'язано з неповноцінним транспортом їжі в колонії від одного гідранта до іншого.

Від материнського поліпа може відбутися освіту і другого дочірнього поліпа. У свою чергу від дочірніх гідрантів триває зростання колонії за допомогою столонообразних виростів і формування гідрантів третього порядку. Вдалося простежити розвиток колонії до стадії чотирьох гідрантів, що зайняло 70 діб.

За міру збільшення числа гідрантів зростає і число прикріплення колонії до субстрату. Так, на стадії трьох гідрантів (56 діб), що спостерігається в колонії було зареєстровано 10 прікрепітельних дисків (ріс.З, А).

Одночасно в колонії триває отпочковиваніе латеральних нирок і зростання з них дочірніх колоній, які незабаром переплітаються один з одним, утворюючи справжній клубок (рис. 4). Така асоціація колоній може бути корисною в їх існування. Зазвичай найбільш великі гідранти витягуються з "клубка" на 1-1,5 см, що дозволяє "клубка" контролювати площу приблизно в 3-7 см2. Гідрант, спіймав здобич, часто підтягується завдяки стисненню ніжки у напрямку до "Клубка". Це призводить до того, що велика жертва стає здобиччю по крайней мірою декількох гідрантів з "клубка". Така підтримка має бути життєво важливою для молодих гідрантів, малі розміри яких значно зменшують вірогідність упіймання ними видобутку і скорочують тривалість безболісного голодування під час відсутності їжі. Крім того, заплутуючись в "клубок", гидрант таким способом прикріплюється до нього, тому "клубок" для деяких гідрантів є також субстратом.

Фрагментація колонії. У наших дослідах дорослі окремі колонії складалися не більше ніж з чотирьох гідрантів. У міру подальшого зростання такі колонії обов'язково розпадалися. Зазвичай цьому передувало прикріплення одного або кількох гідрантів до субстрату виростамі-столонах. Через деякий час ніжка гідранта скорочувалася і натягалася як струна між новим прикріпленням і старою частиною колонії. Ще через кілька днів ця перемичка розривалася (рис. 3, Б).

В іншому варіанті окремий дорослий гідрант відривається від колонії, не прикріплюючись перед цим до субстрату. Спочатку ніжка гідранта обвивається навколо столона або ніжки іншого гідранта, а знайшовши опору, через деякий час обривається. Відірвавшись гідрант не менше декількох діб залишається непрікрепленним на гладкому дні чашки Петрі або слабо утримується за дно щупальцями. У природних умовах він, ймовірно, може прикріплятися до водоростям або іншому нитковидними субстрату, обвиваючи його ніжкою. Не виключена також можливість регенерації підошви і прикріплення з її допомогою до субстрату, але це не було простежено до кінця. В обох випадках фрагменти колонії життєздатні, а фрагментація колонії, отже, є справжнім безстатевим розмноженням.

Харчування. У голодних колоній гідранти витягуються і розкидають щупальця, чекаючи жертву. Ніжки у поліпів звичайно подовжені, часто утворюють петлі. Вони володіють спонтанною активністю, повільно змінюючи своє положення.

заякоріванню (утримання, загарпуніваніе) науплиус відбувається моментально при зіткненні його зі щупальцями, які відразу скорочуються, подтасківая жертву до гіпостому. Решта щупальця зазвичай залишаються в розпрямленому робочому положенні.

Гіпостом спочатку обстежує видобуток, згинаючись до неї на зразок хобота і обмацуючи її. Знайшовши кінець видобутку (хвіст або голову), гіпостом починає розкриватися, одночасно натягуючи на видобуток. Тривалість проковтування свежевилупівшегося науплиус Artemia від моменту заякоріванню до змикання гіпостома займає частіше всього 4 - 4,5 хв, але може тривати і до 8 хв.

Гідрант здатний одночасно заякоріть декількох науплиус, однак він ковтає їх по черзі. У наших дослідах гідранти могли проковтнути одного за іншим не більше чотирьох науплиус. Тривалість заковтування другого, третього і четвертого науплиус залишається приблизно такою ж, як і перший.

Встановити тривалість перетравлення їжі в гідранті не вдалося. Це просто зробити, коли їжа з гідранта після завершення її перетравлення виводиться в ценосарк, як у більшості колоніальних гідроїди; в даному ж випадку їжа залишається в гідранті надовго.

Під час перетравлення їжі розбухання поліпа через гідратації не відбувається. Однак незабаром з'являється латеральна нирка, яка вбирає в себе, судячи з інтенсивності жовто-оранжевого кольору ентодерми, значну частину їжі. Можливо, освіта латеральної нирки компенсує необхідне збільшення обсягу поліпа при травленні.

Під час перетравлення їжі тіло гідранта пульсує подібно описаним раніше Пульсаціям у інших видів гідроїди (Марфенін, 1981). Хвиля поперечного стиснення (стоншення) тіла гідранта починається відразу під гіпостомом. Потім стиск поширюється проксимальніше. Їжа видавлюється в дистальну частину ніжки, а коли стиснення доходить до ніжки, вона переганяється знову в тіло гідранта, яке до цього часу розслабляється. Пульсації мають полуторамінутний період при 20 ° С. Через чотири-сім періодів (тобто 6-10 хв) у молодих гідрантів часто спостерігається поздовжнє стиснення ніжки гідранта, він ніби осідає, після чого ніжка поволі витягується.

Рис. 5. Гідранти на 56-е добу голоду

Ситі гідранти зазвичай бувають стислими: коротшають щупальця і ніжка гідранта, тіло його також стає коротшим і ширше. У цьому стані гідрант не втрачає здатності заякорюють і ковтати здобич, але ймовірність заяко-ріванія значно зменшується.

В декількох випадках вдалося спостерігати екскрецію, яка відбувалася приблизно через 7 годин після проковтування науплиус. Гіпостом при цьому вивертається навиворіт, викидаючи неперетравлені залишки - шкірку науплиус.

Спостереження за станом гідроїди при тривалому голодуванні показали, що поодинокі поліпи невеликих розмірів (довжина ніжки в розслабленому стані 8 мм, щупалець 7 мм) виживають без їжі протягом більш ніж 40 діб. У перші дні поліпи сильно витягуються, але вже до 20-м на добу зменшуються до 1 мм, після чого ще 20 діб залишаються майже без змін. Потім щупальця коротшають і розсмоктуються, хоча мініатюрні залишки поліпів (близько 0,2 мм) живуть ще не менше одного місяця (мал. 5).

Транспорт їжі в колонії. Функціонування розподільної системи залежить від розмірів колонії. У молодого первинного гідранта з ніжкою менше 10 мм довжиною перенесення їжі в проксимальну частину ніжки і педальний диск здійснюється при поздовжньому скорочення ніжки. Такі скорочення, що приводять як би до осідання поліпа, відбуваються регулярно під час перетравлювання їжі. Завдяки їм внутрішньопорожнинне тиск повинен підвищуватися, що, ймовірно, і призводить до розширення просвіту ніжки гідранта і видавлювання їжі в проксимальному напрямку. Так відбувається заповнення їжею прозорого педального диска, що приводить до утворення подоцісти.

В молодий колонії, що складається з двох гідрантів, також зареєстрований перенесення їжі від одного гідранта до іншого. Це відбувається після первинного перетравлення їжі, коли обсяг гідроплазми збільшується через надходження їжі і, можливо, через гідратації, пов'язаної зі зростанням осмотичного тиску в гастрального порожнини. Перистальтичні хвилі стиснення поліпа, спрямовані проксимально, сприяють переміщенню гідроплазми в ніжку гідранта. Під час стиснення тіла гідранта надлишок гідроплазми разом із частками їжі видавлюється в ніжку. Створюється ділянку розширення або здуття ніжки, який іноді виявляється ізольованим від тіла гідранта ділянкою стиснення. Проксимально що розповсюджується по ніжці хвиля стиснення кілька просуває перед собою здуття і незабаром згасає. Наступна хвиля може сприяти при сильному стисненні просуванню порції гідроплазми ще далі. Так незначні надлишки їжі досягають дочірнього гідранта.

При значному надлишку гідроплазми, який спостерігається лише одного разу, можливе розширення просвіту на всьому протязі ще короткої ніжки гідранта (менше 10 мм). У цьому випадку було видно, як частки їжі рухаються то в одному, то в протилежному напрямку, в залежності від фази пульсації тіла гідранта.

У дорослих гідрантів з довгою тонкою ніжкою транспорт їжі до підошви, очевидно, виключається. Проксимальної частини ніжки у такого гідранта приречена на голодування.

Таким чином, інтеграція колонії у М. maeotica допомогою розподільної системи короткочасна, пов'язана з періодами надлишку їжі і здійснюється лише на дуже короткі відстані (в кілька мм), а не по всій колонії. Гідранти однієї, навіть маленької колонії найчастіше виявляються фізіологічно ізольованими один від одного.

Обговорення результатів

гідроїди М. maeotica являє приклад тимчасової колонії, існування якої багато в чому підпорядковано цілям безстатевого (вегетативного) розмноження.

В відміну від більш складних постійних колоній у тимчасових:

1) зростання колонії призводить до її фрагментації, а не до значного зростання числа пов'язаних воєдино гідрантів; 2) окремі зооіди можуть виходити зі складу колонії і продовжувати жити самостійно; 3) немає постійних органів зростання -- спеціалізованих верхівок зростання; 4) фізіологічна інтеграція короткочасна і обмежена лише малими відстанями; основне значення фізіологічної інтеграції в підтримці існування на першому етапі розвитку молодих гідрантів.

гідроїди з роду Moerisia і раніше привертали увагу дослідників особливою примітивністю колоніальної організації. Так, Вилканов (В'лканов, 1950) вважав, що дочірні гідранти в колонії просто недорозвинені і повинні з часом відбрунькувався, на підставі чого він заперечував можливість існування колоній у цих гідроїди.

Тепер ми бачимо, що хоча в основному А. Вилканов виявився прав, питання про колоніальну організації у М. maeotica більш складний, так як колонії з декількома дорослими гідрантами можуть все-таки довго існувати. Цей простий факт змінює зміст всієї аргументації. Необхідно зрозуміти значення спостерігається затримки в вегетативного розмноження. Чому поряд з латеральним нирками, що відокремлюються ще до появи будь-яких щупалець, у гідроїди є і неотделяющіеся нирки? Очевидно, утворення тимчасової колонії, що спостерігається нами у М. maeotica, має якийсь більший зміст, ніж просте вегетативне розмноження.

Перш всього колоніальне будова дозволяє підтримати на першому етапі існування молодих дочірніх поліпів, що особливо важливо в умовах нестачі їжі. Ми бачили, що обмежений транспорт їжі від материнського гідранта до дочірньому можливий.

Крім того, освіта навіть невеликих за кількістю гідрантів колоній сприяє подовження в 2-3 рази сумарної протяжності ніжок гідрантів, які, переплітаючись, утворюють "клубок"-різновид агрегації тварин. Концентрація поліпів повинна бути для них важливою при ловлі і переварюванні великої здобичі. Крім цього, молоді гідранти, що осіли в клубок, мають більше шансів прогодуватися за рахунок залишків їжі, виловленої дорослими гідрантами. Мені доводилося спостерігати, як молоді гідранти проковтували науплиус, прітащенних на щупальцях дорослими гідрантами.

Освіта столонів, часто призводить до виникнення дочірніх гідрантів, допомагає гідрантів краще закріпитися або поміняти місце прикріплення. Останнє дуже важливо для сидячих тварин, які зазнають постійної небезпеки бути занесеними детритом або похованими під іншими епібіонтамі. За допомогою нових столонів при подальшому обриві старих прикріплення колонія може повільно переміщатися по субстрату. У той же час вона залишає на місцях колишніх прикріплення уривки ніжок з подоцістамі. Можливо, створення запасу тимчасово пасивних подоціст має позитивне значення для вигляду. Розмноження за допомогою подоціст, на жаль, поки що вивчено дуже мало (Іванова-Казас, 1977).

Збереження примітивної організації колонії, мабуть, було пов'язано з особливим розвитком самих гідрантів. При відносно малих розмірах гідрант має дуже довгими щупальцями, здатними в десять і більше разів змінювати свою довжину. Це стає можливим, ймовірно, через те, що щупальця порожні. У результаті один гідрант контролює досить великий простір навколо себе. Крім того, довга ніжка дозволяє переміщатися гідранти в радіусі 2 см, тобто контролювати площу близько 10 см2.

Один і той же результат-контроль можливо більшого обсягу навколишнього простору-гідроїди досягають принаймні двома різними шляхами: або збільшенням розмірів мисливського апарату гідранта, або удосконаленням колоніальної організації.

Незважаючи на те що колонія у М. maeotica дуже примітивна, не так просто навіть на цьому рівні колоніальної організації виділити окремі "особи" або, як ще кажуть, "члени" колонії. Дійсно, гидрант можна вважати, безумовно, особиною лише на самому першому етапі, коли він ще одна. При цьому у нього можна виділити кілька відділів: саме тіло із щупальцями і гіпостомом, ніжку і підошву (прікрепітельний диск, що перетворюється з часом в подоцісту).

В Надалі від ніжки починає рости Столон, а на столони часто утворюється дочірній гідрант. Кому належить Столон: первинного шдранту або дочірньому? Більш того, ніжка первинного гідранта проксимальніше місця відгалуження столона з моменту його прикріплення до субстрату також стає столонів, утворюючи одне ціле з ним (рис. 2, Б), від якого відходять як первинний, так і дочірній гідранти. Виходить, що частина зооіда протягом його життя стає общеколоніальной. Це дозволяє зрозуміти, що те, що ми називаємо "членом" колонії, являє собою лише частину організму і тому може називатися особиною лише досить умовно.

Таким чином, навіть примітивні тимчасові колонії не можуть розглядатися як агрегації особин. Ознаки цілісності колонії з'являються з моменту виникнення колоніальної організації. Значення тимчасової колонії не зводиться до незавершеного вегетативного розмноження, так як колоніальної дає ряд функціональних і екологічних переваг гідроїди.

Список літератури

В'лканов А. С'ществуват чи колоніалні мерізінді?-Тр. Морське. біол. ст. Сталін, 1950, т. 15, с. 187-192.

Іванова-Казас О. М. Безстатеве розмноження тварин. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 240 с.

Марфенін Н. Н. Деякі особливості травлення в гідрантах у різних колоніальних ідроідов.-Ж. заг. біол., 1981, т. 42, № 3, с. 399-408.

Наумов Д. В. гідроїди і гідромедузи морських, солоноватоводних і прісноводних басейнів СРСР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 585 с.

Наумов Д. В. Тип кишковопорожнинні Coelenterata. - Атлас безхребетних Каспійського моря. М.: Харчова пром-сть, 1968, с. 44-50.

Boulenger Ch. L. On Moerisia lyonsi, a new hydromedusan from Lake Qurun .- Quart. J. Microscop. Sci., 1908, v. 52, № 207, p. 357-378.

Paltschikowa-Ostroumowa M. W. Moerisia inkermanica n. sp.-Zool. Anz, 1925 v. 62, № 11/12, р. 273-284.

Paspaleff G. W. Die polypen Ostroumovia inkermanica (Pal. Ostr.) - Трудове на Чорно-морската біологічно станція в Варна, 1938, № 7, с. 29-44.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/