Вегетативне розмноження рослин
П.А. Кошель
З
прийомами вегетативного розмноження рослин шляхом відводків, живцювання і
щеплення чоловік познайомився, мабуть, ще в глибоку давнину.
Старовинні
людина могла спостерігати в природі освіта природних відводків при
укоріненні гілок, притиснутих до землі, зрощення тісно зближених гілок
дерев або чагарників і потім використовувати ці спостереження у своїй
рослинницької практиці.
В
декількох віддалених та ізольованих горами куточках середньоазіатських республік
до цих пір зберігся древній спосіб щеплення виноградної лози шляхом простого
зближення (аблактіровкі) пагонів двох поруч сидять кущів (гарного і поганого
сортів). При цьому способі кінці двох молодих пагонів виноградної лози, які
треба зростити, зберігаються в трубчастий уламок вузької і полою усередині баранячої
кістки. Пагони проростають крізь канал цієї кістки, будучи тісно здавленим і
притиснутими один до одного. У результаті втечі зростаються між собою, і садівник,
обрізавши підставу материнської лози гарного сорту, може залишити її верхівку
приросли до лози поганого сорту. Ця найбільш проста форма штучного
зрощування пагонів була, мабуть, тим прийомом, з якого й почалася практика
щеплень в господарстві стародавньої людини.
ієрогліфічні
письмена, що належать до епохи Стародавнього царства, тобто до часу, який лежить за
межами 3 тис. років до н.е., говорять про досить високо розвинутою
сільськогосподарської діяльності древніх єгиптян. Малюнки цієї епохи
зображують, між іншим, і культуру винограду. У ті часи в Єгипті були вже
знайомі з живцюванням, підрізуванням і щепленням виноградної лози - для цього
вживалися навіть особливі маленькі ножі серповидної форми.
В
античні часи писалися цілі трактати про землеробстві і садівництві, що викладаються
докладним чином основні прийоми розмноження рослин відводками, живцями
і щепленням.
Сучасні
народи Європи навчилися мистецтву щеплення у стародавніх римлян, на що вказують
самі назви різних способів щеплення. Назва «окулірування» походить від
латинського слова, що означає очей, вічко, нирка; назву «Копуліровка» - від
латинського дієслова «сполучати». Римляни самі, очевидно, перейняли способи
щеплення від греків, а ті, у свою чергу, від народів Стародавнього Єгипту.
Незважаючи
на значне поширення практичних прийомів вегетативного розмноження
рослин у господарстві стародавніх народів, ніяких кроків до наукового тлумачення
суті відбуваються при цьому явищ у древній час зроблено не було (якщо
не рахувати короткого висловлювання Теофраста про те, що підщепа є лише
грунтом для привою, при цьому древній автор стверджував, що кожен з цих двох
компонентів при зрощенні зберігає свої особливості незмінними).
Вельми
слабкою спробою розв'язати загадку вегетативного розмноження в XVI ст. слід
визнати також і висловлювання Чезальпіно про рослинної душі, яка
поширюється від «серця рослини» за стебла та гілок, відрізки яких
(черешки) завдяки цьому здатні до самостійного укоріненню.
Тільки
з XVIII ст. на явища вегетативного розмноження звертають увагу
вчені-дослідники. До перших робіт в цій області відносяться дослідження
Дюгамеля, що вийшло в 1758 р., і зведення робіт Туена, опубліковані кілька
пізніше (1810 р.).
Дюгамель
з'ясував, що вкорінення живців і зрощення підщепи і привою є
результатом посиленої ділення клітин (утворення каллюса) на місці поранення;
він відзначив провідну роль у цьому процесі камбію як тканини, найбільш активною в
процесі новоутворення клітин.
Туен
визначив, що останнім етапом зрощення привою з підщепою є
встановлення судинної зв'язку між ними, тобто освіта загальної системи
пересування розчинених речовин. Таким чином, було встановлено наявність не
тільки механічного, але й фізіологічного з'єднання прищепленого ділянки з
тканинами підщепи. У світлі пізніших досліджень здатність рослинного
організму легко розмножуватися вегетативним шляхом пояснюється постійним і
повсюдним поширенням в організмі рослини ембріональних, або
освітніх, тканин.
Живцювання винограду
Під
другій половині XIX ст. вегетативним розмноженням зацікавився ботанік
Фехтінг. У 1878 р. він поставив ряд дослідів з живцюванням верби та інших
деревних і чагарникових порід. Завданням цих дослідів було з'ясування умов,
визначають місце появи на черешках коренів і листя. Фехтінг з'ясував, що
коріння завжди з'являються на нижньому кінці держака, а листя - на верхньому. Це
має місце навіть в тому випадку, якщо держак при посадці буде повернутий кореневим
кінцем вгору. Звідси Фехтінг зробив висновок, що за появу на даному наприкінці
черешка тих чи інших органів, відповідають «внутрішні причини», які він
визначив вершини як полярну протилежність і підстави держака.
В
1880-х рр.. ця теорія полярності викликала жваву полеміку у вчених колах.
Глава школи віталістів Дріш намагався скористатися з дискусією про полярності,
щоб підкріпити своє вчення про ентелехії, «живої душі рослини», яка
процесами регенерації в черешка нібито реагує на відсутність органу. Не менш
туманні були й пояснення, запропоновані в ті роки іншими вченими. Нолл
пояснював явища регенерації у рослин порушенням форми, Віклер - скасуванням
функцій.
Нову
еру в розвитку теоретичних основ вчення про вегетативного розмноження відкрило
згадуване вже нами вчення Габерландта про ранових гормонах, а також
класичні дослідження Бойсе-Йєнсена і Вента, що поклали початок
сучасного вчення про гормони росту.
Таким
чином, протягом двох останніх століть поступово закладалися
теоретичні основи сучасного вчення про вегетативного розмноження рослин.
Справа
це, як ми вже бачили з короткого переліку основних відкриттів, спочатку
просувалася дуже повільно. У XVIII і першій половині XIX ст. з'являлися лише
одиничні дослідження в даній області. Це був ще період панування в науці
аристократично зневажливого ставлення до щеплень і живцювання,
які вважалися плебейським заняттям, здатним цікавити лише садівників і
промисловців - власників торгових розплідників.
Мало-помалу
ставлення до цих питань змінилося. Рослинницька практика висунула в
області дослідів зі щепленням ряд таких прикладів і явищ, які не могли не
звернути на себе увагу науковців.
В
1824 садівник Адам з невеликого французького містечка Витри поблизу Парижа,
прищеплюючи пурпуровий рокитник на желтоцветний рокитник, отримав дивовижний
результат: на місці зрощення виникла гілка з листям і квітами явно
проміжного характеру між золотим і пурпуровим Рокитник. Квіти на цій
гілці були жовто-червоного кольору. Адам черенковал цю гілку і прищепив окремі
її шматочки на кілька десятків інших відповідних рослин, розмножив таким
чином нову створену ним форму Рокитник (вона існує в багатьох садах до
сих пір і носить назву Рокитник Адама).
Неодноразові
спроби повторити досвід Адама були безуспішними. Тому в науці незабаром встановився
погляд на це дивна рослина як на рідкісний випадок у садівництві,
своєрідну дивину, цікаву тільки любителям садівництва. Однак у
другій половині XIX ст. була отримана нова прищеплювальна гібрид між помаранч
і цедратом. Квітникарі отримали таку ж суміш шляхом щеплення двох різних
сортів гіацинта один на інший. У світлі цих нових досягнень садової практики
старий приклад Рокитник Адама знову привернув до себе увагу вчених.
Дарвін
у своїй праці «Мінливість тварин і рослин у прирученої стані»
кілька разів повертався до цікавого прикладу Рокитник Адама. Дарвін
визнавав ця рослина не тільки справжнім прищеплювальним гібридом, а й живим
доказом «безсумнівною можливості з'єднання крім статевих клітин і тих
елементів, які йдуть на освіту нового істоти ». Він звертав увагу
вчених і практиків на необхідність подальшої розробки цієї проблеми для
вирішення ряду важливих теоретичних питань. Як дуже підходящого
об'єкта для нових досліджень Дарвін вказував на картоплю і споріднені з ним
рослини.
На
заклик відгукнувся Дарвіна в 1907 р. ботанік Ганс Вінклер, який поставив ряд
дослідів по зрощуванню томата з пасльоном чорним. На місці зрощення розвивалися
придаткові пагони, в утворенні яких брали участь клітини обох з'єднуються
рослин. Пагони на одній своїй стороні несли листя томата, а на іншій --
листя пасльону, начебто ці дві рослини зрослися між собою уздовж осі
втечі.
Такі
пагони були названі химерами (так у древній міфології називали міфічних
чудовиськ, що мають частково людські органи, частково - органи тварин).
Крім химер зазначеного типу, названих «векторіальнимі» химерами, була описана
і інша форма, так звані періклінальние химери, у яких одне з
зрощених рослин як би покриває своїми тканинами інше.
Так,
Вінклер вдалося отримати химеру, у якої зовнішні покриви (шкірка або
епідерміс) складалися з клітин чорного пасльону, а інша рослинна маса
(внутрішні тканини) з клітин томата. На підставі подальших дослідів Вінклер
зробив висновок, що «клітини двох істотно різних видів можуть
з'єднуватися нестатевим шляхом, утворюючи при цьому вихідний пункт, що служить для
розвитку організму, одночасно виявляє цілком загальні сукупні властивості
обох вихідних видів ».
Вінклер
був переконаний в тому, що такі химери виходять шляхом злиття вегетативних
клітин обох компонентів, і запропонував називати їх особливим терміном «Бурдон» (від
лат. burdo - мул).
В
1909 проти Винклера виступив відомий генетик Е. Баур, який стверджував, що під
всіх випадках отримання так званих химер (і в дослідах Винклера, і в його
власних дослідах з пеларгонії) «має місце найбільш тісне співжиття двох
тканин двох різних рослинних організмів »і при цьому« кожна з цих
тканин зберігає свою повну незалежність, хоча сукупність їх веде себе як
фізіологічне одне ціле ».
Результати,
підтверджують висновки Винклера, отримали потім і інші дослідники. Однак
ця точка зору зустріла нові численні заперечення, і суперечка про визнання
або невизнання явища вегетативної гібридизації затягнувся у вчених колах
Заходу на невизначений час.
При
вивченні процесів вегетативного розмноження виник цілий ряд нових
природничо-наукових проблем: частини і цілого в рослинному організмі, межі
поняття індивідуума в рослинному світі і довговічності сортів, які підтримуються
виключно шляхом вегетативного розмноження (тобто шляхом щеплення,
живцювання, відводків і т.д.).
Спостереження
над явищем вегетативного розмноження рослин природно висували наступний
питання: якщо організм рослини легко ділиться на частини (живці, відводків),
продовжують існувати як самостійні організми, то чи може взагалі
рослина вважатися індивідуумом (у власному розумінні цього слова), не є
Чи воно більш схожим на колоніальний організм, як, наприклад, коралових
поліпів, що представляють собою співжиття багатьох особин, самостійно
що розвиваються на розгалуженнях єдиного материнського стовбура?
Такий
погляд на рослину одним з перших висловив на початку XVIII ст. Французька
математик Леіреї. Він визнавав окремі нирки дерева маленькими, але цільними
рослинами, коріння яких щороку утворюють частину річного кільця в загальному
стовбурі. Жан Батіст Ламарк (1744-1829) стверджував, що загальне рослина складається з
приватних рослин, причому ціле і частини тут рівноцінні.
Про
відносної індивідуальності рослин писав у 1833 р. О. Декандолль. М. Шлейден
прямо вказував, що поняття індивідуума в зоологічному сенсі слова не
застосовується до рослин і що, може бути, тільки у деяких одноклітинних
водоростей ми маємо індивіда в анімальном (тварині) сенсі.
Копуліровка.
1-3 - послідовність проведення
Більше
детальний розгляд проблеми індивідуальності рослинного організму можна
знайти в працях А. Брауна. Він писав: «Вже одне внутрішнє чуття підказує,
що надзвичайно розгалужене рослина - це не єдина істота, не єдина
життєва одиниця, порівнянна з твариною чи людиною, ні, це швидше той
світ індивідуумів, які зростають один з одного в ланцюзі поколінь ».
Браун
порівнював зміну вегетативних стадій розвитку стадіями цвітіння і плодоношення у
рослин зі зміною поколінь у гідроїдних поліпів, що живуть колоніями на стовбурі,
що має загальну травну порожнину. Звичайні колоніальні поліпи здатні
тільки до безстатевого розмноження брунькуванням; статеві клітини утворюються в особливих членах
колоній - медузи, які відриваються від стовбура і вільно плавають у воді.
Браун проводив аналогію між цими Гідроїдні поліпами і деякими водними
рослинами, у яких спостерігається відділення від рослини чоловічих квіток,
спливаючих на поверхню води, де і відбувається акт запліднення.
Визнання
автономності окремих частин рослинного організму ми знаходимо і в наступній
фразою Ч. Дарвіна: «Різниця між насінням і нирками не так велика, як здається
спочатку, тому що кожна брунька являє собою в певному сенсі нову
самостійну особину ».
В
1870-х рр.. точку зору автономності окремих частин рослини розвивав Герберт
Спенсер у своїй праці «Основи біології».
«Часто
кажуть, - писав Спенсер, - що дерево з його безліччю гілок і пагонів --
одиничне, але можна навести дуже вагомі докази того, що воно --
множественно.
Кожна
з його осей обдарована більш-менш незалежним життям, і якщо зрізати її і
посадити, то з неї може вирости рослина, подібне батьківському, або ж можна
щепленням живцем або оком виростити частини цього дерева на іншому дереві і
змусити їх тут виявити свої специфічні особливості. Тож як слід
дивитися на ці пагони, що відбуваються від поділу гілок або пересадки живців
або нирок? Як на частини однієї і тієї ж особи або ж як на окремі особи?
Коли суниця дає батоги, що мають на краях своїх нирки, потім
пускає коріння і виростають у незалежні рослини, які відокремлюються від
батьківської рослини через в'янення батогів, то не повинні ми сказати, що
всі такі пагони мають окремими індивідуальностями? І, проте, якщо ми
приймемо це, то не впаде чи ми в неможливість визначити, коли саме
встановилися ці окремі індивідуальності ... »
Але
якщо важко буває визначити, де при вегетативного розмноження починається
індивідуальне існування нової рослинної особи, то ще важче
виявляється визначити поняття «рослинний індивідуум», якщо взяти ту точку
зору, що вегетативне розмноження є по суті просте продовження зростання
частин вихідного рослини, відокремлених один від іншого.
Ще
у 1813 р. італієць Галезіо на основі своєї садівничій практики прийшов до
висновку, що «до одного індивідуума у вищих рослин має бути віднесено
все, що розвивалася з однієї і тієї ж статевої клітини (яйця )».
окулірування.
1-9 - послідовність проведення
Таким
чином, вся сукупність рослин, отриманих шляхом живцювання від одного
маточного дерева, повинна, згідно Галезіо, зважати разом з маточним деревом
одним і тим же, хоча і дискретним (тобто поділеним на частини), рослинним
індивідуумом.
Така
категорична формулювання викликала цілий ряд заперечень. О. Декандолль (1832)
висловив сумнів у тому, що плакучі «вавілонські» верби, осіняють могилу
Наполеона на острові св. Олени та могилу Ж.-Ж. Руссо в Ерменовілле, можуть
вважатися одним рослинним індивідуумом, хоча б вони і вели свій початок від
одного і того ж примірника верби, будучи отримані вегетативним шляхом.
Шлейден
писав ще більш рішуче: «Я вважаю, що для здорового глузду бачити в 2000
пірамідальних тополях, що ростуть уздовж що тягнеться на протязі милі Прусського
шосе, одну рослинну особина було б просто смішно ».
З
іншого боку, Негелі наполягав на правоті Галезіо, вказуючи,що «через
спадкоємний, хоча і переривчастий, ряд вегетативних нащадків однієї вихідної
форми проходить одна й та ж протоплазма ...», що «по суті, процесом
вегетативного розмноження ми просуваємо природне зростання маточного рослини за
межі однієї рослинної особи ».
Сам
собою при цьому виникає питання: як же довго може відбуватися цей процес
нових вегетативних нащадків однієї рослини? Деякі ботаніки відстоювали
ідею теоретичного безсмертя рослинної тканини. Декандолль в 1833 р. писав:
«З якої б точки зору ні розглядали рослинний індивідуум, узятий в
Загалом, ми змушені зробити висновок, що в теорії цей рід індивідуумів не має
певної межі існування і може померти тільки від хвороби або
випадку, але не від старості у власному розумінні цього слова ».
Той
ж точки зору дотримувалися в пізніший час М. Мебіус і Г. Клебс. Клебс
писав: «Всім рослинам, найпростішим, як і самим складним, є спільною та
риса, що за сприятливих обставин вони можуть жити і рости безперервно,
що смерті від внутрішніх причин для їх точок зростання не існує ».
Автор
вітаїстичною теорії архіплазми Х. Міе в цьому «безсмертя» вегетативно
розмножуються рослинних тканин намагався знайти підтвердження вічності
архіпластіческой активності життєвого фактора (Vitalfaktor). На підтвердження
своїх поглядів прихильники ідей безмежного вегетативного розмноження
наводили факти виключно тривалого існування деяких сортів у
плодівництві, підтримуваних виключно вегетативним шляхом.
Сливи
сорту «Ренклод», названі так по імені королеви Клодін, дружини Людовика XII,
існують з XV ст. Сорт яблук «зимовий золотий пармен» згадується ще в
літописах 1200
Однак
поруч з цими прикладами виняткової довговічності сортів були давно вже
відомі й інші приклади - «старіння» і виродження сортів.
Так
було констатовано безсумнівну виродження троянд сорту La France, отриманого
гібридним шляхом в 1867 р.; сорти яблунь «Пепін золотистий» і «борсдорф» стали
вироджуватися у 1870-х рр.. У Швейцарії спостерігалося виродження цілого ряду сортів,
провідних свій початок з XVII і XVIII ст. В Італії і Франції було відмічено
виродження деяких сортів помаранч і лимонів.
Всі
ці дані, добре відомі садівникам, примушували деяких учених, і
особливо практиків рослинництва, гаряче протестувати проти вчення про
теоретичному безсмертя вегетативно розмножуються рослин.
Так,
Ф. Йессен ще в 1855 р. висунув гіпотезу про поступове старіння рослин при
послідовному і тривалому вегетативному їх розмноження. Його підтримав цілий
ряд інших авторів, і суперечка про безсмертя і старінні вегетативно розмножуються
рослинних організмів доповнив собою ряд інших, раніше згаданих нами
полемічних питань (про межі поняття рослинний індивідуум, про поняттях
«Частина» і «ціле» в рослинному організмі і т.д.).
Офіційна
наука XIX ст., що стояла на позиціях формальної логіки, виявилася неспроможною
вирішити ці питання. Тому група вчених на чолі з Юліусом Саксом
виступила проти «безплідних суперечок», нібито «повертати науку до часів
натурфілософії й метафізики і занурюється уми в неприємну теоретичну
атмосферу ». Однак просто відмахнутися від вирішення цих питань було не так
легко, вони цікавили широкі кола садівників-практиків, і те чи інше
розв'язання цих питань було потрібно для прийняття раціональних заходів
господарського значення.
На
основі цих положень і такою кількістю експериментальних даних російська
вчений Н.П. Кренке (1892-1939) створив чудову теорію, яка дає відповідь і на
питання про старіння або «безсмертя» сортів, розмножуються вегетативно.
Згідно
цієї теорії рослинний організм, як і всякий інший, в процесі свого
онтогенетичного розвитку старіє. Старіння рослини відбувається безперервно, але
нерівномірно.
безперервне омолодження рослини. Таке омолодження відбувається при розвитку
кожного нового втечі. Таким чином, загальний розвиток рослини (взятого в
конкретній формі рослинної особи, або en masse, тобто у вигляді спадкоємного
ряду вегетативно розмножених нащадків) є боротьбою і єдністю двох
протилежних процесів: старіння і омолодження.
Розмноження
повітряними відводами
Загальна
ступінь омолодження рослинного організму, у міру його розвитку, прогресивно
падає. У процесі онтогенетичного розвитку рослини старіння виражається в
прогресивному відставання процесів омолодження. Спочатку ці процеси йдуть вельми
інтенсивно, розвиток рослинного організму має висхідний характер, і
рослина досягає максимальної потужності. Потім ця інтенсивність процесів
починає поступово падати - рослина стає слабкішим.
Однак,
оскільки рослина являє собою складний організм, індивідуальність
якого злилася з колоніальною, різні органи її (пагони, листя,
що є водночас членами єдиної колонії) повинні вважатися в кожен
даний момент неодновозрастнимі.
Кожен
з органів рослини, відповідно до навчання Кренке, має як свій власний, так і
загальний вік. Власний вік якого-небудь листа визначається періодом
часу, протекшім від закладки цього листа до теперішнього моменту. Але той же
рослині і від віку того рослини, на якому цей лист розвинувся. Два листа
- Ровесники за власним віком - будуть все ж таки різновіковими, якщо одна
з них розвинувся на молодому рослині, а інший - на старому рослині.
Звідси
виникає можливість керувати процесами старіння і омолодження рослин за
їх вегетативного розмноження. Теорія Кренке дає вказівки, як треба вибирати
матеріал для щеплення, окулірування і живцювання. Матеріал, загальний вік
якого є більш молодим, буде легше укореняться і дасть при своєму
розвитку більш потужну вегетативну масу. Матеріал старіший за загальним
віком, швидше прийде до цвітіння і плодоношення. Якщо виродження рослинних
сортів від вегетативної старості і існує (імовірність чого Кренке
захищає), то воно йде настільки повільно, особливо у більшості деревних і
чагарникових рослин, що навряд чи в даний час боротьба з виродженням
сортів плодових дерев є завданням невідкладної. Однак таку боротьбу з виродженням
сортів Кренке вважав теоретично цілком можливою і вказував методи боротьби,
логічно випливають з його вчення про циклічному старіння і омолодження
рослин.
Розмноження
вертикальними відводками
Особливе
значення теорія Кренке набуває в тих галузях рослинництва, де при
закладення нових плантацій шляхом живцювання або щеплення мається на увазі або
отримання великої вегетативної маси (наприклад, збір листа), або прискорення
плодоношення. І в тому, і в іншому випадку свідомий вибір матеріалу для
живцювання і щеплень, рекомендований Кренке, відкриває можливість
управління урожаєм.
Список літератури
Для
підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.1september.ru
