Про роль глюкокортикоїдів при адаптації до стресових умовами у гідробіонтів

С.М. Нікітіна

Встановлено, що екзогенні глюкокортикоїди (гідрокортизон і преднізолон) зменшують токсичну дію середовища в умовах хімічного стресу у гідробіонтів різного таксономічного рівня (інфузорії, губки, гідри, планарій, моховинки, молюски, дафнії).

В повітряному середовищі метаболіти, у тому числі і похідні гормонів, обмежено використовуються тваринами в інформаційному обміні. У водному середовищі всі метаболіти виділяються гідробіонтами у воду. У місцях з великою щільністю гідробіонтів (устричні, мідіевие банки, нерестовий скупчення та ін) біологічно активні речовини, що входять до складу метаболітів, не можуть не впливати на стан екосистем, що залежить від можливості гідробіонтів проявляти свої адаптивні і репродуктивні властивості, регульовані ендокринною апаратом. Придушення цих властивостей є одним з головних показників інтоксикації у ряду гідробіонтів в умовах все зростаючого антропогенного преса на водойми.

В даний час не викликає сумніву наявність ендокринної регуляції у безхребетних різних структурних і філогенетичних рівнів. Широко визнана гіпотеза універсальних блоків. Доведено ідентичність у безхребетних і хребетних тварин стероїдних гормонів, що забезпечують як індивідуальне (глюкокортикоїди) так і видове (статеві стероїди) виживання у хребетних.

Щодо повно вивчена роль статевих гормонів у здійсненні репродуктивної стратегії у безхребетних різних таксонів. Накопичені дані про фізіологічну активність ряду нейрогормонів і комплексу стероїдних гормонів хребетних у безхребетних, які дозволяють припускати відсутність принципових функціональних відмінностей цих сполук у тваринному світі. Істотно менше повний аналіз, у порівнянні з аналізом ролі статевих стероїдів, можна провести, розглядаючи дані про можливе компенсаторному дії глюкокортикоїдів у гідробіонтів різних систематичних груп в умовах антропогенного пресу на водойми.

В нашому регіоні водойми завантажуються різними стоками: промисловими (ЦБЗ, портові служби та ін), побутовими, а також стоками сільськогосподарських підприємств, у яких серед багатьох впізнаваних і неопознаваемих компонентів містяться сульфат натрію (Na2SO4), сульфід натрію (Na2S) і тетрагідрат парамолібдата амонію (ТПА).

Відсутність масових видів гідробіонтів (інфузорії, гідри, планарій, молюски, дафнії і ін) в особливо забруднених зонах водойми свідчить, на наш погляд, про те, що ендогенні системи забезпечення виживання та розмноження гідробіонтів виявилися не в змозі протистояти антропогенного пресу. У зв'язку з цим становить інтерес вивчення реакції гідробіонтів на екзогенні біологічно активні речовини (Na2SO4, Na2S, ТПА, гідрокортизон або його синтетичний аналог - преднізолон, гонадотропін) і стічні води ЦБЗ.

Екзогенні глюкокортикоїди істотно прискорюють розмноження і відповідно забезпечують зростання чисельності інфузорій (Parаmecium caudatum). Стоки ЦБЗ та їх розведення, різні концентрації сульфіду та сульфату натрію, а також тетрагідрат парамолібдата амонію надають гостре токсична дія на життєстійкість, поведінку, рухову активність (ТАК) і репродуктивну функцію інфузорій. Внесення в середу з пригнобленої культурою гідрокортизону (ЦК) призводить до незначного підвищення життєздатності, нормалізації ТАК і збільшенню чисельності інфузорій.

Губки - Показники чистої води - не виживають при хімічних та інших забрудненнях водойм, а також не витримують і преса власних метаболітів - необхідний протоку. Стероїдогенез описаний, але відомостей про синтез глюкокортикоїдів та статевих стероїдів немає. Однак соматичний Ембріогенез (розвиток з групи соматичних клітин) і бластогенез (розвиток з геммул) прісноводних губок гормонозалежних (нейрогормони і преднізолон) до завершення стадії агрегації дисоційованому клітин і освіти стійких конгломератів.

У морських Стрекала кишковопорожнинних встановлено наявність комплексу стероїдних гормонів. Достовірно відомо вплив гонадотропіну (Гтр), групи гормональних препаратів окситоцинового ряду і особливо преднізолону (з рівнем значущості 0,01) на брунькування прісноводної гідри. Гтр провокує початок безстатевого розмноження. При закладці одночасно двох нирок, Гтр стимулює їх розвиток за наявності навіть одного сформованого головного відділу розвиваються нирок. Освіта в них хоча б одного підошовного відділу посилює вплив гонадотропіну і включає вплив преднізолону на швидкість розвитку нирок.

В контрольній групі гідр (при 22 ° С) загибель тварин не спостерігалося. Додавання в середу гонадотропіну призвело до 100%-ної загибелі гідр до 17-м добі експерименту, 50% -- загинули на четверту добу, що може бути пов'язане з переходом їх до статевого розмноження, після якого батьківські особини гинуть. Сульфід натрію і ТПА викликали загибель 50% особин в першу добу експерименту. При поєднанні Na2S і ТПА 50% гідр загинули на третю добу і 100% - на четверту добу досвіду. Додавання до середу з Na2S, ТПА та їх поєднань з Гтр збільшило тривалість життя гідр (при 50%-ної загибелі до четвертим - п'ятим добі експерименту) до 8 - 10 діб.

Зниження температури до 10 ° C викликала перехід гідр контрольної групи до статевого розмноження з подальшою 100%-ної загибеллю батьківських особин. Через 39 - 40 доби сталося проростання гідр з запліднених яйцеклітин і через 10 - 12 діб почалося активну брунькування. Зниження температури у експерименті підвищило стійкість гідр до сульфіди натрію, але не стало стимулом, навіть у присутності Гтр, до статевого розмноження. Додавання в середу з Na2S ГК збільшило тривалість життя 50% гідр (залежно від концентрації Na2S) з 6 до 72 - 216 годин і з 72 до 288 годин. Аналогічний характер впливу спостерігався при використанні в експерименті Na2SO4. У контрольній групі гідр незначне брунькування зазначено до 168 годин. У середовищі з ГК гідри активно почковалісь починаючи з 72 - 96 годин експерименту. Подвоєння числа гідр в досвіді відбулося до 168 - 192 години експерименту. При поверненні гідр із середовища з ГК у воду незначне брунькування тривало до 360 годин спостережень. Перенесення гідр із середовища з Na2SO4 або Na2S у воду приводив до дуже незначного зменшення чисельності, в середу з ГК - до не дуже активного брунькування, починаючи з 144 - 168 годин досвіду. Результати вивчення впливу Na2SO4, Na2S і ГК на регенерацію гідр свідчать про те, що до 7-м діб після операції в контрольній групі відбулася повна регенерація та оральні, і підошовних регенеранти. Гк прискорив регенерацію орального регенеранти на добу. Підошовні регенеранти повністю відновилися одночасно з контрольною групою. На 2-е і 3-и сутки стає яскраво вираженим вплив ГК, що стимулює процес відновлення. У головних і підошовних регенеранти, вміщених у середу з Na2SO4 або Na2S, процес регенерації йшов більш повільно і завершувався на 2 - 3 діб пізніше, ніж у контролі. Слід зазначити, що починаючи з 4-х діб експерименту з'являються перші ознаки лізису щупалець орального регенеранти.

Сульфат натрію і ТПА в середовищі культивування прісноводної моховинки приводили до 100%-ному припинення безстатевого розмноження: статобласти, утворені в колоніях, що містяться в токсичних середовищах, відрізнялися за масою і розмірами від контрольних статобластов, але на відміну від них були порожніми.

Аналіз виживаності і ТАК двох видів планарій у воді різних ділянок річки Преголя, в тому числі в районі стоків ЦБЗ, дозволяють говорити про те, що в міській частини акваторії річки найбільш забрудненим ділянкою є ділянка морського порту. Встановлено гостра токсичність стоків ЦБЗ. Екзогенний гідрокортизон наближає ТАК планарій до контрольних величин при утриманні їх у воді з різним ступенем забрудненості. Найбільш виражена реакція на зміну середовища змісту (вода ріки Преголя та її нелетальної розведення, ГК) відзначається в перші хвилини і години експерименту. До третьої години досвіду ТАК планарій в експериментальних групах або наближається до контрольних величин, або стабілізується на новому рівні.

Вивчено вплив ТПА, ГК та їх поєднань на регенерацію прісноводних планарій. Для оцінки характеру регенерації використаний стандартний метод Тіраса.

Добовий приріст бластеми у головних регенеранти в середовищі з ГК постійно вище, ніж у контрольній групі, при вмісті їх у середовищі ТПА з ГК - менше, ніж у контролі, але вище, ніж у ТПА. Відновлення розмірів тіла (Кр) найбільш інтенсивно відбувається при змісті головних регенеранти в середовищі з ГК. Зменшення інтенсивності відновлення розмірів тіла зазначено в тій же послідовності: контроль, ТПА + ЦК і ТПА. Інтенсивність морфогенетичних процесів (СУСР) в середовищі з ГК більше, ніж в контрольній групі в 1 - 4-а доба досвіду. В інші строки експерименту СУСР регенеранти у контролі більше таких у середовищах з ГК, ТПА з ЦК і ТПА. Характер впливу ГК, ТПА з ЦК і ТПА на відновлення тулубної регенеранти дуже схоже з їх впливом на регенерацію головних регенеранти.

Таким чином, ГК стимулює процеси регенерації, ТПА пригнічує відновний процес протягом усього експерименту, ГК незначно, але постійно знижує негативний ефект ТПА.

Екзогенні глюкокортикоїди змінювали зміст і розподіл у тілі мідій за все комплексу стероїдних гормонів і різко збільшували активність фільтрації при зміст їх в середовищі з низькою (12 ‰) і високою (42 - 50 ‰) солоністю, в якої фільтрація у мідій, акклімірованних до 24 ‰, не відбувається. Нирки самок перловіц, готових до нересту, реагують на дефіцит кисню збільшенням вмісту в них ГК більш ніж у два рази.

Наявність і динаміка ендогенних гідрокортизону і кортикостерона в тілі дафнії і чутливість дафнії до широкого спектру екзогенних гормональних сполук відображають сезонні особливості їхнього життєвого циклу. Гостре токсична дія стічних вод ЦБЗ та їх розведень, сульфіду натрію, ТПА і поєднання ТПА Na2S призводить до скорочення тривалості життя дафнії, зниження темпу росту, зменшення плодючості і подовженню періоду їх постембріонального розвитку. Екзогенний ГК сприяє підвищенню життєздатності та репродуктивної активності дафнії, що містяться в токсичної середовищі. Заслуговує на увагу подібність характеру відповідної реакції дафнії (у чотирьох поколіннях) на вплив ТПА, Na2S, стічних вод ЦБЗ. Ця подібність дозволяє говорити про неспецифічної реакції дафнії на хімічний стрес.

Компенсаторна дію (в лабораторних умовах) екзогенних глюкокортекоідов у гідробіонтів (від одноклітинних до молюсків і ракоподібних) є ще одним підтвердженням гіпотези про Сельє участю глюкокортикоїдів в забезпеченні адаптації до стресових умов безхребетних тварин, що можна розглядати як ще один приклад універсальності регуляторних механізмів у тваринному світі.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://elib.albertina.ru