ВСТУП
Пристосованість онтогенезу рослин до умов середовища є результатом їх еволюційного розвитку (мінливості, спадковості, добору). Протягом філогенезу кожного виду рослин у процесі еволюції виробилися певні потреби індивідуума до умов існування і пристосованість до займаної ним екологічної ніші. Влаголюбіе і тіні, жаростійкість, холодостійкість та інші екологічні особливості конкретних видів рослин сформувалися в ході еволюції в результаті тривалої дії відповідних умов. Так, теплолюбні рослини і рослини короткого дня характерні для південних широт, менш вимогливі до тепла і рослини довгого дня - для північних.
У природі в одному географічному регіоні кожен вид рослин займає екологічну нішу, що відповідає його біологічних особливостей: вологолюбні - ближче до водойм, тіньовитривалі - під пологом лісу і т. д. Спадковість рослин формується під впливом певних умов зовнішнього середовища. Важливе значення мають і зовнішні умови онтогенезу рослин.
У більшості випадків рослини і посіви (посадки) сільськогосподарських культур, відчуваючи дію тих чи інших несприятливих факторів, проявляють стійкість до них як результат пристосування до умов існування, що склалися історично, що відзначав ще К. А. Тімірязєв.
1. Основні середовища життя.
1.
При вивченні навколишнього середовища (середовища існування рослин і тварин і виробничої діяльності людини) виділяють наступні її основні складові: повітряне середовище; водне середовище (гідросферу); тваринний світ (людина, домашні та дикі тварини, в тому числі риби та птиці); рослинний світ (культурні і дикі рослини в тому числі що ростуть у воді); грунт (рослинний шар); надра (верхня частина земної кори, в межах якої можливий видобуток корисних копалин); кліматичну і акустичне середовище.
оздушная середу може бути зовнішньої, в якій більшість людей проводять меншу частину часу (до 10-15%), внутрішньої виробничої (у ній людина проводить до 25-30% свого часу) і внутрішньої житлової, де люди перебувають більшу частину часу (до 60 -70% і більше).
Зовнішній повітря біля поверхні землі містить за об'ємом: 78,08% азоту, 20,95% кисню; 0,94% інертних газів і 0,03% вуглекислого газу. На висоті 5 км вміст кисню залишається тим же, а азоту збільшується до 78,89%. Часто повітря біля поверхні землі має різні домішки, особливо в містах: там він містить більше 40 інгредієнтів, чужих природного повітряному середовищі. Внутрішній повітря в оселях, як правило, має
підвищений вміст вуглекислого газу, а внутрішнє повітря виробничих приміщень звичайно містить домішки, характер яких визначається технологією виробництва. Серед газів виділяється водяний пар, який потрапляє в атмосферу в результаті випарів із Землі. Більша його частина (90%) зосереджена в самому нижньому п'ятикілометровій шарі атмосфери, з висотою його кількість дуже швидко зменшується. Атмосфера містить багато пилу, який потрапляє туди з поверхні Землі і частково з космосу. При сильних заворушеннях вітри підхоплюють водяні бризки з морів і океанів. Так потрапляють в атмосферу з води частинки солі. В результаті виверження вулканів, лісових пожеж, роботи промислових об'єктів і т.д. повітря забруднюється продуктами неповного згорання. Найбільше пилу та інших домішок у приземному шарі повітря. Навіть після дощу в 1 см утримується близько 30 тис. пороху, а в суху погоду їх у суху погоду їх у кілька разів більше.
Всі ці дрібні домішки впливають на колір неба. Молекули газів розсіюють короткохвильову частина спектру сонячного проміння, тобто фіолетові й сині промені. Тому вдень небо блакитного кольору. А частки домішок, які значно крупней молекул газів, розсіюють світлові промені майже всіх довжин хвиль. Тому, коли повітря запилені або в ньому містяться крапельки води, небо стає білясті. На великих висотах небо темно-фіолетове і навіть чорне.
В результаті того, що відбувається на Землі фотосинтезу рослинність утворює щорічно 100 млрд. т. органічних речовин (близько половини припадає на частку морів і океанів), засвоюючи при цьому близько 200 млрд. т. вуглекислого газу і виділяючи в зовнішнє середовище близько 145 млрд. т. вільного кисню, вважають, що завдяки фотосинтезу утворюється весь кисень атмосфери. Про роль у цьому вирі зелених насаджень свідчать такі дані: 1 га зелених насаджень в середньому за 1 годину очищає повітря від 8 кг вуглекислого газу (що виділяється за цей час при диханні 200 осіб). Доросле дерево за добу виділяє 180 літрів кисню, а за п'ять місяців (з травня по вересень) воно поглинає близько 44 кг вуглекислого газу.
Кількість виділяється кисню і поглинається вуглекислого газу залежить від віку зелених насаджень, видового складу, щільності посадки та інших факторів.
Не менше значення мають і морські рослини - фітопланктон (в основному водорості і бактерії), вивільняють шляхом фотосинтезу кисень.
Водне середовище включає поверхневі і підземні води. Поверхневі води в основному зосереджені в океані, змістом 1 млрд. 375 млн. кубічних кілометрів - близько 98% всієї води на Землі. Поверхня океану (акваторія) складає 361 млн. квадратних кілометрів. Вона приблизно в 2,4 рази більше площі суші - території, що займає 149 млн. квадратних кілометрів. Вода в океані солона, причому більша її частина (більше 1 млрд. кубічних кілометрів) зберігає постійну солоність близько 3,5% і температуру, приблизно рівну 3,7 є С. Помітні відмінності у солоності й температурі спостерігаються майже виключно в поверхневому шарі води, а також в окраїнних і особливо в Середземному морях. Вміст розчиненого кисню у воді істотно зменшується на глибині 50-60 метрів.
Підземні води бувають солоними, солонуватими (меншої солоності) та на прісні; існуючі геотермальні води мають підвищену температуру (більше 30єС).
Для виробничої діяльності людства та його господарсько-побутових потреб потрібно прісна вода, кількість якої складає всього лише 2,7% загального обсягу води на Землі, причому дуже мала її частка (усього 0,36%) є в легкодоступних для видобутку місцях. Більша частина прісної води міститься в снігах і прісноводних айсбергах, що знаходяться в районах в основному Південного полярного кола.
Річний світової річковий стік прісної води складає 37,3 тис. кубічних кілометрів. Крім того, може використовуватися частина підземних вод, що дорівнює 13 тис. кубічних кілометрів. На жаль, велика частина річкового стоку в Росії, яка становить близько 5000 кубічних кілометрів, припадає на малородючі та малозаселені північні території.
ліматіческая середовище є важливим фактором, що визначає розвиток різних видів тваринного, рослинного світу та його родючість. Характерною особливістю Росії є те, що більша частина її території має значно більш холодний клімат, ніж в інших країнах.
се розглянуті складові навколишнього середовища входять в
Біосфери: оболонку Землі, що включає частину атмосфери, гідросферу і верхню частину літосфери, які взаємно пов'язані складними біохімічними циклами міграції речовини та енергії, геологічну оболонку Землі, населену живими організмами. Верхня межа життя біосфери обмежений інтенсивної концентрацією ультрафіолетових променів; нижній - високою температурою земних надр (свише100 `С). Крайніх меж її досягають тільки нижчі організми - бактерії.
Адаптація (пристосування) рослини до конкретних умов середовища забезпечується за рахунок фізіологічних механізмів (фізіологічна адаптація), а у популяції організмів (виду) - завдяки механізмам генетичної мінливості, спадковості і відбору (генетична адаптація). Фактори зовнішнього середовища можуть змінюватися закономірно і випадково. Закономірно що змінюються умови середовища (зміна сезонів року) виробляють у рослин генетичну пристосованість до цих умов.
У природних для виду природних умовах зростання або обробітку рослини в процесі свого росту і розвитку часто відчувають вплив несприятливих факторів зовнішнього середовища, до яких відносять температурні коливання, посуху, надмірне зволоження, засолення грунту і т. д. Кожна рослина має здатність до адаптації в мінливих умовах зовнішнього середовища в межах, обумовлених його генотипом. Чим вище здатність рослини змінювати метаболізм у відповідності з навколишнім середовищем, тим ширше норма реакції даної рослини і краще здатність до адаптації. Ця властивість відрізняє стійкі сорти сільськогосподарських культур. Як правило, несильні і короткочасні зміни факторів зовнішнього середовища не призводять до суттєвих порушень фізіологічних функцій рослин, що обумовлено їх здатність зберігати відносно стабільний стан при змінних умовах зовнішнього середовища, тобто підтримувати гомеостаз. Однак різкі й тривалі дії призводять до порушення багатьох функцій рослини, а часто і до його загибелі.
При дії несприятливих умов зниження фізіологічних процесів і функцій може досягати критичних рівнів, що не забезпечують реалізацію генетичної програми онтогенезу, порушуються енергетичний обмін, системи регулювання, білковий обмін і інші життєво важливі функції рослинного організму. При дії на рослину несприятливих факторів (стресорів) у ньому виникає напружений стан, відхилення від норми - стрес. Стрес - загальна неспецифічна адаптаційна реакція організму на дію будь-яких несприятливих чинників. Виділяють три основні групи факторів, що викликають стрес у рослин: фізичні - недостатня або надмірна вологість, освітленість, температура, радіоактивне випромінювання, механічні дії; хімічні - солі, гази, ксенобіотики (гербіциди, інсектициди, фунгіциди, промислові відходи тощо); біологічні - ураження збудниками хвороб або шкідниками, конкуренція е іншими рослинами, вплив тварин, цвітіння, дозрівання плодів.
Сила стресу залежить від швидкості розвитку несприятливої для рослини ситуації і рівня стрессируется фактора. При повільному розвитку несприятливих умов рослина краще пристосовується до них, ніж при короткочасному, але сильному дії. У першому випадку, як правило, більшою мірою виявляються специфічні механізми стійкості, у другому - неспецифічні.
У несприятливих природних умовах стійкість і продуктивність рослин визначаються низкою ознак, властивостей і захисно-пристосувальних реакцій. Різні види рослин забезпечують стійкість і виживання в несприятливих умовах трьома основними способами: за допомогою механізмів, які дозволяють їм уникнути несприятливих впливів (стан спокою, ефемери та ін); за допомогою спеціальних структурних пристосувань; завдяки фізіологічним властивостям, що дозволяє їм подолати згубний вплив навколишнього середовища .
Однорічні сільськогосподарські рослини в помірних зонах, завершуючи свій онтогенез в порівняно сприятливих умовах, зимують у вигляді стійких насіння (стан спокою). Багато багаторічні рослини зимують у вигляді підземних запасаючих органів (цибулин або кореневищ), захищених від вимерзання шаром грунту і снігу. Плодові дерева і чагарники помірних зон, захищаючись від зимових холодів, скидають листя.
Захист від несприятливих факторів середовища у рослин забезпечується структурними пристосуваннями, особливостями анатомічної будови (кутикула, кірка, механічні тканини і т. д.), спеціальними органами захисту (пекучі волоски, колючки), руховими і фізіологічними реакціями, виробленням захисних речовин (смол, фітонцидів , токсинів, захисних білків).
До структурних пристосуванням відносяться мелколистная і навіть відсутність листя, воскоподібні кутикула на поверхні листя, їх густе опущення і зануреність продихів, наявність соковитих листя і стебел, які зберігають резерви води, еректоідность або похилилось листя та ін Рослини мають у своєму розпорядженні різними фізіологічними механізмами, що дозволяють пристосовуватися до несприятливих умов середовища. Це сам-тип фотосинтезу сукулентних рослин, що зводить до мінімуму втрати води і вкрай важливий для виживання рослин в пустелі і т. д.

2. Пристосування у рослин
Холодостійкість рослин
Стійкість рослин до низьких температур підрозділяють на холодостійкість і морозостійкість. Під холодостійкістю розуміють здатність рослин переносити позитивні температури дещо вищий Оє С. холодостійкість властива для рослин помірної смуги (ячмінь, овес, льон, вика та ін.) Тропічні та субтропічні рослини пошкоджуються і відмирають при температурах від 0є до 10 ? З (кава, бавовник, огірок та ін.) Для більшості ж сільськогосподарських рослин низькі позитивні температури негубітельни. Пов'язано це з тим, що при охолодженні ферментативний апарат рослин не переймається, адже не знижується стійкість до грибних захворювань і взагалі не відбувається помітних пошкоджень рослин.
Ступінь холодостійкість різних рослин неоднакова. Багато рослини південних широт пошкоджуються холодом. При температурі 3 ° С пошкоджуються огірок, бавовник, квасоля, кукурудза, баклажан. Стійкість до холоду у сортів різна. Для характеристики холодостійкість рослин використовують поняття температурний мінімум, при якому ріст рослин припиняється. Для великої групи сільськогосподарських рослин його величина складає 4 ° С. Однак багато рослин мають більш високе значення температурного мінімуму і відповідно вони менш стійкі до впливу холоду.
Пристосування рослин до низьких позитивних температур.
Стійкість до низьких температур - генетично детермінований ознака. Холодостійкість рослин визначається здатністю рослин зберігати нормальну структуру цитоплазми, змінювати обмін речовин в період охолодження і подальшого підвищення температури на досить високому рівні.
Морозостійкість рослин
Морозостійкість - здатність рослин переносити температуру нижче О ° С, низькі негативні температури. Морозостійкі рослини здатні запобігати або зменшувати дію низьких негативних температур. Морози в зимовий період з температурою нижче -20 ° С звичайні для значної частини території Росії. Впливу морозів піддаються однорічні, дворічні та багаторічні рослини. Рослини переносять умови зими в різні періоди онтогенезу. У однорічних культур зимують насіння (ярові рослини), розкущених рослини (озимі), у дворічних і багаторічних - бульби, коренеплоди, цибулини, кореневища, дорослі рослини. Здатність озимих, багаторічних трав'янистих та деревних плодових культур перезимовують обумовлюється їх досить високою морозостійкістю. Тканини цих рослин можуть замерзати, однак рослини не гинуть.
Замерзання рослинних клітин і тканин і що відбуваються при цьому процеси.
Здатність рослин переносити негативні температури визначається спадковою основою даного виду рослин, однак морозостійкість одного і того ж рослини залежить від умов, що передують настання морозів, що впливають на характер льодоутворення. Лід може утворюватися як у протопластів клітини, так і в міжклітинній просторі. Не всяка утворення льоду призводить клітки рослини до загибелі.
Поступове зниження температури зі швидкістю 0,5-1 ° С/ч призводить до утворення кристалів льоду перш за все в межклеточніках і спочатку не викликають загибелі клітин. Однак наслідки цього процесу можуть бути згубними для клітини. Освіта льоду в протопластів клітини, як правило, відбувається при швидкому зниженні температури. Відбувається коагуляція білків протоплазми, кристалами що утворився в цитозолі льоду пошкоджуються клітинні структури, клітини гинуть. Вбиті морозом рослини після відтавання втрачають тургор, з їх м'ясистих тканин витікає вода.
Морозостійкі рослини володіють пристосуваннями, що зменшують зневоднення клітин. При зниженні температури у таких рослин відзначаються підвищення вмісту Сахаров та інших речовин, що захищають тканини (кріопротектори), це перш за все гідрофільні білки, моно-і олігосахариди; зниження обводненню клітин; збільшення кількості полярних ліпідів і зниження насиченості їх жирнокислотногозалишків; збільшення кількості захисних білків.
На ступінь морозостійкості рослин великий вплив мають цукру, регулятори росту та інші речовини, що утворюються в клітинах. У зимуючих рослинах у цитоплазмі накопичуються цукру, а вміст крохмалю знижується. Вплив цукрів на підвищення морозостійкості рослин багатосторонньо. Накопичення Сахаров оберігає від замерзання великий обсяг внутрішньоклітинної води, помітно зменшує кількість утворюється льоду.
Властивість морозостійкості формується в процесі онтогенезу рослини під впливом певних умов середовища у відповідності з генотипом рослини, пов'язане з різким зниженням темпів зростання, переходом рослини в стан спокою.
Життєвий цикл розвитку озимих, дворічних і багаторічних рослин контролюється сезонним ритмом світлового та температурного періодів. На відміну від ярих однорічних рослин вони починають готуватися до перенесення несприятливих зимових умов з моменту зупинки зростання і потім протягом осені під час наступу знижених температур.
Зимостійкість рослин
Зимостійкість як стійкість до комплексу несприятливих факторів перезимівлі.
Безпосереднє дію морозу на клітини - не єдина небезпека, яка загрожує багаторічним трав'янистим і деревним культурам, озимим рослинам протягом зими. Крім прямої дії морозу рослини піддаються ще ряду несприятливих факторів. Протягом зими температура може істотно коливатися. Морози нерідко змінюються короткочасними та тривалими відлигами. У зимовий час нерідкі снігові бурі, а в безсніжні зими в більш південних районах країни - і суховії. Все це виснажує рослини, які після перезимівлі виходять сильно ослабленими і в подальшому можуть загинути.
Особливо численні несприятливі дії відчувають трав'янисті багаторічні та однорічні рослини. На території Росії в несприятливі роки загибель посівів озимих зернових сягає 30-60%. Гинуть не тільки озимі хліба, а й багаторічні трави, плодові та ягідні багаторічні насадження. Крім низьких температур озимі рослини пошкоджується і гинуть від ряду інших несприятливих факторів у зимовий час і ранньою весною: випрівання, вимокання, крижаної кірки, випирання, пошкодження від зимової посухи.
Випрівання, вимокання, загибель під крижаною кіркою, випирання, пошкодження від зимової посухи.
Випрівання. Серед перелічених негараздів перше місце займає випрівання рослин. Загибель рослин від випрівання спостерігається переважно у теплі зими з великим сніговим покривом, який лежить 2-3 місяці, особливо якщо сніг випадає на мокру і талу землю. Дослідження показали, що причина загибелі озимих від випрівання - виснаження рослин. Перебуваючи під снігом при температурі близько Про ° С в сильно зволоженою середовищі, майже повній темряві, тобто в умовах, за яких процес дихання йде досить інтенсивно, а фотосинтез виключений, рослини поступово витрачають цукру та інші запаси живильних речовин, накопичені в період проходження першої фази загартування, і гинуть від виснаження (вміст Сахаров в тканинах зменшується з 20 до 2-4%) і весняних заморозків. Такі рослини навесні легко пошкоджуються сніжною цвіллю, що також призводить до їх загибелі.
Вимокання. Вимокання проявляється переважно навесні в знижених місцях у період танення снігу, рідше під час тривалих відлиги, коли на поверхні грунту накопичується тала вода, що не вбирається в завмерла грунт і може затопити рослини. У цьому випадку причиною загибелі рослин служить різкий недолік кисню (анаеробні умови - гіпоксія). У рослин, що опинилися під шаром води, нормальне дихання припиняється через нестачу кисню у воді та грунті. Відсутність кисню посилює анаеробне дихання рослин, в результаті чого можуть утворитися токсичні речовини і рослини гинуть від виснаження і прямого отруєння організму.
Загибель під крижаною кіркою. Крижана кірка утворюється на полях в районах, де часті відлиги змінюються сильними морозами. Дія вимокання в цьому випадку може посилюватися. При цьому відбувається утворення висячих або притертих (контактних) крижаних корок. Менш небезпечні висячі кірки, так як вони утворюються зверху грунту і практично не стикаються з рослинами; їх легко зруйнувати катком.
При утворенні ж суцільний крижаний контактної кірки рослини повністю вмерзают на лід, що веде до їх загибелі, так як і без того ослаблені від вимокання рослини піддаються дуже сильному механічному тиску.
Випирання. Пошкодження і загибель рослин від випирання визначаються розривами кореневої системи. Випирання рослин спостерігається, якщо восени наступають морози при відсутності сніжного покриву або якщо в поверхневому шарі грунту мало води (при осінній посухи), а також при відлигах, якщо снігова вода встигне всмоктатися в грунт. У цих випадках замерзання води починається не з поверхні грунту, а на деякій глибині (де є волога). Утвориться, на глибині прошарок льоду поступово потовщується за рахунок продовжується надходження води по капілярах грунтових і піднімає (випирає) верхні шари грунту разом з рослинами, що призводить до обриву коренів рослин, що проникли на значну глибину.
Пошкодження від зимової посухи. Стійкий сніговий покрив охороняє озимі злаки від зимового висихання. Однак вони в умовах безсніжною або малосніжною зими, як і плодові дерева і чагарники, у ряді районів Росії часто наражаються на небезпеку надмірної иссушения постійними і сильними вітрами, особливо наприкінці зими при значному нагріванні сонцем. Справа в тому, що водний баланс рослин складається взимку вкрай несприятливо, оскільки надходження води із замерзлої грунту практично припиняється.
Для зменшення випаровування води, несприятливої дії зимової посухи плодові деревні породи утворюють на гілках потужний шар пробки, скидають на зиму листя.
Яровизації
Фотоперіодичних реакції на сезонні зміни довжини дня мають значення для періодичності цвітіння багатьох видів як поміркованих, так і тропічних областей. Однак слід зазначити, що серед видів помірних широт, що виявляють фотоперіодичних реакції, відносно мало весеннецветущіх, хоча ми постійно стикаємося з тим, що значна кількість «кольорів цвіте навесні», і багато хто з таких весеннецветущіх форм, наприклад Ficaria verna, первоцвіт (Primula vutgaris) , фіалки (види роду Viola) і т. д., виявляють виражене сезонне поведінку, залишаючись вегетативними частину року, після рясного весняного цвітіння. Можна припустити, що весняне цвітіння-реакція на короткі дні взимку, але для багатьох видів, це, мабуть, не так.
Звичайно, довжина дня не є єдиним зовнішнім фактором, що змінюються протягом року. Ясно, що й температура також характеризується чітко вираженими сезонними змінами, особливо в помірних областях, хоча щодо цього чинника спостерігаються значні коливання, як щоденні, так і щорічні. Ми знаємо, що сезонні зміни температури, так само як і зміни довжини дня, справляють істотний вплив на цвітіння багатьох видів рослин.
Типи рослин, які вимагають охолодження для переходу до цвітіння.
Було встановлено, що багато видів, у тому числі озимі однорічні, а також дворічні та багаторічні трав'янисті рослини, мають потребу в охолодженні для переходу до цвітіння.
Відомо, що озимі однолітники і двулетники представляють собою монокарпічні рослини, які вимагають яровизації, - вони залишаються вегетативними під час першого вегетативного сезону і цвітуть наступної весни або раннім літом у відповідь на період охолодження, що отримується взимку. Необхідність охолодження дворічних рослин для індукції цвітіння була експериментально продемонстрована на ряді видів, таких, як буряк (Beta vulgaris), селера (Apiutn graveolens), капуста та інші культивовані сорти роду Brassiса, дзвоник (Campanula medium), луннік (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) та інші. Якщо рослини наперстянки, які в нормальних умовах ведуть себе як двулетники, тобто зацвітають на другий рік після проростання, містити в оранжереї, вони можуть залишатися вегетативними кілька років. У районах з м'якою зимою капуста протягом кількох років може рости у відкритому грунті без «освіти стрілки» (тобто цвітіння) навесні, що зазвичай відбувається в районах з холодною зимою. Такі види обов'язково вимагають яровизації, проте у низки інших видів цвітіння прискорюється при дії на них холодом, але може наступати і без яровизації; до таких видів, виявляє факультативну потреба в холоді, відносяться салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia oleracea) і позднецветущіе сорти гороху (Pistim sa-tivum).
Так само як і дворічні, багато багаторічні види потребують дії холодом і не зацвітають без щорічного зимового охолодження. З звичайних багаторічних рослин у холодового дії потребують первоцвіт (Primula vulgaris), фіалки (Viola spp.), Лакфіоль (Cheiranthus cheirii і С. allionii), левкой (Mathiola incarna), деякі сорти хризантем (Chrisant-hemum morifolium), види роду Aster , турецька гвоздика (Dianthus), плевел (Lolium perenne). Багаторічні види вимагають переяровізаціі кожну зиму.
Цілком імовірно, що й в інших весеннецветущіх багаторічників можна виявити потребу в охолодженні. Весняно-квітучі цибулинні рослини, такі, як нарциси, гіацинти, проліски (Endymion nonscriptus), крокуси і т.д. не потребують охолодження для закладення квіток, оскільки примордіїв квітки заклався в цибулині попереднім влітку, але їх зростання у значній мірі залежить від температурних умов. Наприклад, у тюльпана початку цвітіння сприяють відносно високі температури (20 ° С), але для подовження стебла і росту листя оптимальною температурою спочатку є 8-9 ° С з послідовним підвищенням на більш пізніх стадіях до 13, 17 і 23 ° С. Аналогічні реакції на температуру характерні для гіацинтів і нарцисів.
У багатьох видів закладення квітки відбувається не під час самого періоду охолодження і починається лише після того, як рослина піддалося дії більш високих температур, наступних за охолодженням.
Таким чином, хоча при низьких температурах метаболізм у більшості рослин значно сповільнюється, не викликає сумніву, що яровизації включає активні фізіологічні процеси, природа яких поки ще зовсім невідома.
Жаростійкість рослин
Жаростійкість (жаровинослівость) - здатність рослин переносити дію високих температур, перегрів. Це генетично обумовлений ознака. Види рослин розрізняються по витривалості до високих температур.
За жаростійкість виділяють три групи рослин.
Жаростійкі - термофільні синьо-зелені водорості і бактерії гарячих мінеральних джерел, здатні переносити підвищення температури до 75-100 ° С. Жаростійкість термофільних мікроорганізмів визначається високим рівнем метаболізму, підвищеним вмістом РНК в клітинах, стійкістю білка цитоплазми до теплової коагуляції.
Жаровинослівие - рослини пустель і сухих місць проживання (сукуленти, деякі кактуси, представники сімейства Товстолисті), що витримують нагрівання сонячними променями до 50-65єС. Жаростійкість сукулентів багато в чому визначається підвищеними в'язкістю цитоплазми і вмістом зв'язаної води в клітинах, зниженим обміном речовин.
Нежаростойкіе - мезофітние і водні рослини. Мезофіти відкритих місць переносять короткочасне дію температур 40-47 ЄС, затінених місць - близько 40-42 ° С, водні рослини витримують підвищення температури до 38-42 ° С. З сільськогосподарських найбільш жаровиносліви теплолюбні рослини південних широт (сорго, рис, бавовник, рицина та ін).
Багато мезофіти переносять високу температуру повітря і уникають перегріву завдяки інтенсивній транспірації, що знижує температуру листя. Більш жаростійкі мезофіти відрізняються підвищеною в'язкістю цитоплазми і посиленим синтезом жаростійких білків-ферментів.
Рослини виробили систему морфологічних і фізіологічних пристосувань, що захищають їх від теплових ушкоджень: світле забарвлення поверхні, що відбиває інсоляцію; складання і скручування листя; опушування або лусочки, що захищають від перегріву глубжележащіе тканини; тонкі шари пробковою тканини, що оберігають флоему і камбій; велику товщину кутікулярного шару ; високий вміст вуглеводів і мале - води в цитоплазмі та ін
На тепловий стрес рослини дуже швидко реагують індуктивного адаптацією. До впливу високих температур вони можуть підготуватися за кілька годин. Так, у спекотні дні стійкість рослин до високих температур після полудня вище, ніж вранці. Зазвичай ця стійкість тимчасова, вона не закріплюється і досить швидко зникає, якщо стає прохолодно. Оборотність теплового впливу може становити від кількох годин до 20 днів. В період утворення генеративних органів жаростійкість однорічних і дворічних рослин знижується.
Посухостійкість рослин
Звичайним явищем для багатьох регіонів Росії та країн СНД стали посухи. Засуха - це тривалий бездождлівий період, що супроводжується зниженням відносної вологості повітря, вологості грунту і підвищенням температури, коли не забезпечуються нормальні потреби рослин у воді. На території Росії є регіони нестійкого зволоження з річною кількістю опадів 250-500 мм і посушливі, з кількістю опадів менше 250 мм на рік при випаровуваності більше 1000 мм.
Посухостійкість - здатність рослин переносити тривалі посушливі періоди, значний водний дефіцит, зневоднювання клітин, тканин і органів. При цьому збиток врожаю залежить від тривалості посухи та її напруженості. Розрізняють посуху грунтову і атмосферну.
Грунтова посуха викликається тривалою відсутністю дощів у поєднанні з високою температурою повітря і сонячної інсоляцією, підвищеним випаровуванням з поверхні грунту та транспірації, сильними вітрами. Все це призводить до висушування коренезаселеному шару грунту, зниження запасу доступної для рослин води при зниженій вологості повітря. Атмосферна посуха характеризується високою температурою і низькою відносною вологістю повітря (10-20%). Жорстка атмосферна посуха викликається переміщенням мас сухого і гарячого повітря - суховію. До важких наслідків призводить імла, коли суховій супроводжується появою в повітрі грунтових часток (пилові бурі).
Атмосферна посуха, різко підсилюючи випаровування води з поверхні грунту та транспірацію, сприяє порушенню узгодженості швидкостей надходження з грунту в надземні органи води та втрати її рослиною, в результаті рослина завядает. Однак при доброму розвитку кореневої системи атмосферна посуха не завдає рослинам великої шкоди, якщо температура не перевищує переносимий рослинами межа. Тривала атмосферна посуха в відсутність дощів призводить до грунтової посухи, яка більш небезпечна для рослин.
Посухостійкість обумовлена генетично певної пристосованістю рослин до умов місця проживання, а також адаптацією до нестачі води. Посухостійкість виражається у здатності рослин переносити значне зневоднення за рахунок розвитку високого водного потенціалу тканин при функціональній збереження клітинних структур, а також за рахунок адаптивних морфологічних особливостей стебла, листя, генеративних органів, що підвищують їх витривалість, толерантність до дії тривалої посухи.
Типи рослин по відношенню до водного режиму
Рослини посушливих областей називаються Ксерофіти (від грецького хеrоs - сухий). Вони здатні в процесі індивідуального розвитку пристосовуватися до атмосферної і грунтової посухи. Характерні ознаки Ксерофіти - незначні розміри їх випаровуючий поверхні, а також невеликі розміри надземної частини в порівнянні з підземною. Ксерофіти - це звичайно трави або низькорослі чагарники. Їх поділяють на кілька типів. Наводимо класифікацію Ксерофіти за П. А. Генкель.
Сукуленти - дуже стійкі до перегріву і стійкі до зневоднення, під час посухи вони не відчувають нестачі води, тому що містять велику кількість її і повільно витрачають. Коренева система у них розгалужена на всі боки у верхніх шарах грунту, завдяки чому в дощові періоди рослини швидко всмоктують воду. Це кактуси, алое, очиток, молодило.
Евксерофіти - жаростійкі рослини, які добре переносять посуху. До цієї групи відносяться такіе степові рослини, як вероніка сиза, астра волохата, полин блакитна, кавун колоцінт, верблюжа колючка та ін У них незначна транспірація, високий осмотичний тиск, цитоплазма відрізняється високою еластичністю і в'язкістю, коренева система дуже розгалужена, і основна її маса розміщена у верхньому шарі грунту (50-60 см). Ці Ксерофіти здатні скидати листя і навіть цілі гілки.
Геміксерофіти, або полуксерофіти - це рослини, які не здатні переносити обезводнення та перегрів. В'язкість і еластичність протопластів у них незначна, відрізняється високою транспірації, глибокою кореневою системою, яка може досягати підгрунтя води, що забезпечує безперебійне постачання рослини водою. До цієї групи належать шавлія, різак звичайний та ін
Стіпаксерофшпи - це ковила, тирса та інші вузьколисті степові злаки. Вони стійкі до перегріву, добре використовують вологу короткочасних дощів. Витримують лише короткочасну нестачу води в грунті.
Пойкілоксерофіти - рослини, не регулюють свого водного режиму. Це в основному лишайники, які можуть висихати до повітряно-сухого стану і знову проявляти життєдіяльність після дощів.
Гігрофіти (від грецького hihros - вологий). У рослин, що відносяться до цієї групи, немає пристроїв, що обмежують витрату води. Для гігрофітов характерні порівняно великі розміри клітин, тонкостінна оболонка, слабоодревесневшіе стінки судин, деревних і луб'яних волокон, тонка кутикула і малоутолщенние зовнішні стінки епідермісу, великі продихи і незначна кількість їх на одиницю поверхні, велика листова пластинка, погано розвинені механічні тканини, рідка мережа жилок в листі, велика кутікулярная транспірація, довге стебло, недостатньо розвинена коренева система. По будові гігрофіти наближаються до тіньовитривалі рослинам, але мають своєрідну гігроморфную структуру. Незначний недолік води в грунті викликає швидке завяданіе гігрофітов. Осмотичний тиск клітинного соку в них невисока. До них відносяться маннік, багно, брусниця, лох.
За умов зростання та особливостями будови до гігрофітам дуже близькі рослини з частково або повністю зануреними у воду або плаваючими на її поверхні листами, які називаються гідрофітамі.
Мезофіти (від грецького mesos - середній, проміжний). Рослини цієї екологічної групи виростають в умовах достатнього зволоження. Осмотичний тиск клітинного соку у мезофітов 1-1,5 тис. кПа. Вони легко завядают. До мезофітам відносяться більшість лучних злаків і бобових-пирій повзучий, лисохвосту луговий, тимофіївка лугова, люцерна синя і ін З польових культур тверді і м'які пшениці, кукурудза, овес, горох, соя, цукрові буряки, коноплі, майже всі плодові (за винятком мигдалю, винограду), багато овочеві культури (морква, помідориі ін).
Транспірірующіе органи - листя відрізняються значною пластичністю; в залежності від умов зростання в їх будові спостерігаються досить великі отл