ПЕРЕЛІК ДИСЦИПЛІН:
  • Адміністративне право
  • Арбітражний процес
  • Архітектура
  • Астрологія
  • Астрономія
  • Банківська справа
  • Безпека життєдіяльності
  • Біографії
  • Біологія
  • Біологія і хімія
  • Ботаніка та сільське гос-во
  • Бухгалтерський облік і аудит
  • Валютні відносини
  • Ветеринарія
  • Військова кафедра
  • Географія
  • Геодезія
  • Геологія
  • Етика
  • Держава і право
  • Цивільне право і процес
  • Діловодство
  • Гроші та кредит
  • Природничі науки
  • Журналістика
  • Екологія
  • Видавнича справа та поліграфія
  • Інвестиції
  • Іноземна мова
  • Інформатика
  • Інформатика, програмування
  • Юрист по наследству
  • Історичні особистості
  • Історія
  • Історія техніки
  • Кибернетика
  • Комунікації і зв'язок
  • Комп'ютерні науки
  • Косметологія
  • Короткий зміст творів
  • Криміналістика
  • Кримінологія
  • Криптология
  • Кулінарія
  • Культура і мистецтво
  • Культурологія
  • Російська література
  • Література і російська мова
  • Логіка
  • Логістика
  • Маркетинг
  • Математика
  • Медицина, здоров'я
  • Медичні науки
  • Міжнародне публічне право
  • Міжнародне приватне право
  • Міжнародні відносини
  • Менеджмент
  • Металургія
  • Москвоведение
  • Мовознавство
  • Музика
  • Муніципальне право
  • Податки, оподаткування
  •  
    Бесплатные рефераты
     

     

     

     

     

     

         
     
    Вклади генотіпічних і средовых факторів у матамерную мінливість листа винограду
         

     

    Ботаніка та сільське гос-во
    ВСТУП ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 4
    1 ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 5
    1.1 Коротка біологічна характеристика кукурудзи ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 5
    1.2 Ботанічні родичі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 8
    1.3 Теорії походження й еволюції ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 10
    1.4 Групи кукурудзи ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 20
    1.5 Підвищення продуктивності кукурудзи ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 22
    1.6 Використання екзотичних рас кукурудзи в селекції ... ... ... ... ... ... ... ... .23
    2 МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 27
    3 РЕЗУЛЬТАТИ І ОБГОВОРЕННЯ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 31
    ВИСНОВКИ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 39
    СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .40
    ДОДАТКИ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .43
    ВСТУП
    Серед методів відбору винограду істотну роль завжди грала клонову селекція, тобто реалізує внутрісортовую мінливість. Природно, що при порівняльній оцінці рослин у межах клону основна увага приділяється ознаками, що визначає продуктивність і якість одержуваної продукції. Однак фахівці-ампілографи завжди надавали істотне значення мінливості ознак листа. Складно-розсічений лист винограду відкриває можливість для вимірювання великої кількості ознак, що забезпечує ефективну оцінку індивідуального розмаїття рослин.
    Прикладом ефективного дослідження морфології листа є запропонований у 1928 році А. С. Мержаніаном метод повторюваних морфологічних кореляцій. Детальної оцінці у відповідності з цим методом піддавалися тільки ті рослини з бажаними відхиленнями в господарсько-значущих ознаках, які супроводжувалися помітними змінами в морфології листа. В основу методу покладено твердо встановлений у генетиці факт плейотропних ефекту мутацій.
    Але як би не були малі модифікаційних зміни в морфології листа одного рослини - вони існують. Відповідну мінливість відносять до категорії метамерну. З тим, щоб ефективно використовувати морфологію листа як додатковий інформативний ознака необхідно кількісно оцінити рівень метамерну мінливості і визначити основні фактори її викликають. На вирішення цього завдання і була спрямована така курсова робота.
    1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
    1.1. Коротка біологічна характеристика винограду
    Виноград - одне з найдавніших і корисних культурних рослин, значення якого неухильно підвищується. Навряд чи існує інша культурна рослина, кожен сорт якого зображений у барвах докладно, любовно і художньо. І все ж виноград належить до числа маловивчених рослин (Жуковський П.М. 1971).
    Введення в культуру представників цього сімейства має далеку історію. На підставі знахідок доведено існування винограду вже в третинний період. Особливий клімат того часу зробив можливим його розповсюдження і в області, розташовані далеко на північ. Однак внаслідок чотирьох періодів заледеніння виноград знову зник з областей на північ від Альп, тоді як у південній Європі на берегах Середземного і Чорного морів і до Середньої Азії він зберігся. Звідти після кінця льодовикового періоду виноград знову просунувся в центральну Європу. У числі цих видів був так само дикий виноград Vitis silvestris, окремі кущі якого ще зустрічаються в заплавних лісах Рейну. Від цього виду і стався культурний виноград. З тих пір стало відомо понад 8000 сортів винограду, але з них для вирощування придатне приблизно лише 10%. (пров. Фоміної П.В. 1981).
    ногообразіе форм сімейства виноградних представлено різним набором хромосом (38, 40, 57, 76). Мобілізація генофонду сімейства здійснювалася традиційним методом - експедиціями у різні зони їх походження. Останнім часом поповнення генофонду здійснюється індукуванням, а також цілеспрямованим створенням тетроплоідних і тріплоідних форм. Проблема генофонду сімейства виноградних, різноманіття його видів, їх гетерогенних популяцій з кожним років стає все більш актуальною (Трошин Л.П. 1981).
    З позиції сучасної систематики рослини Виногради об'єднані в сімейство Виноградні (Vitaceae). Сучасна класифікація:
    од Vitis
    сімейство Vitaceace
    порядок Vitales
    надпорядок Vitaliae
    Надклас Rosidae
    клас Magnoliopsida
    відділ Magnoliophita
    або Angiospermae
    (Ейнсет, Пратт 1981)
    У сімействі Виноградовим є 11 пологів. Найбільш відомий рід Вітіс (Vitis), який власне і надає собою виноград, чи виноградну лозу. До цього роду відносяться всі основні культивовані види сімейства Виноградова (Негруль А.М. 1956).
    Рід Vitis ділиться на дві підроду - Muskadinia Plane і Euvitis Planch. У рослин першого підроду число хромосом дорівнює 40, а у другому - 38. Підрід Euvitis Planch включає близько 70 видів, він найбільш цінний в практичному застосуванні (Ейнсет, Пратт 1981).
    Всі види роду Vitis, незважаючи на тривалий роз'єднане існування, мають багато спільних ознак і біологічних властивостей. Всі вони легко схрещуються між собою і зростаються при щеплення (Негруль А.М. 1956).
    Виноград - рід дерев'янистих ліан. Як багаторічна рослина має дуже розвинену кореневу систему, що складається з молодих і старих скелетних коренів. Надземна частина представляє стебло у вигляді стовбура з багаторічними розгалуженнями, на яких розташовані однорічні пагони (Ейнсет, Пратт 1981).
    На відміну від інших багаторічних деревних рослин у винограду немає міцного скелета, який надавав би йому певну форму крони.
    Залежно від умов культури виноградні рослини мають різний вигляд: від невеличких кущів (до 60 тисяч на 1 га) до великих кущів-ліан (300-500 на 1 га), що вимагають пристрою міцних підбір у вигляді стелажів, альтанок (Негруль А.М . 1956).
    Пагони винограду складаються з вузлів і міжвузля. На вузлах розташовані супротивно чергуються на довгому черешку листя, яке на початку свого розвитку мають по дві прилистки, пізніше висихають. У пазухах листя утворюються пазушні бруньки, з яких розвиваються пазушні пагони, так звані "пасинки". У підстави "пасинків" закладаються зимуючі нирки або очі.
    Наявність пазушних, основних, запасних і сплячих бруньок у винограду є найважливішим засобом швидкого розвитку пагонів і великий листової поверхні в разі пошкодження стебла. Завдяки цій особливості рослина не гине навіть у тому випадку, якщо надземне частину стебла буде вбито морозом. Тоді пагони розвиваються із сплячих бруньок нижньої його частини, і рослини швидко відновлює свою надземну частину.
    Лист виноградного рослини простий. Він складається з довгого паростка і платівки. За черешка з втечі проходять судинно-волокністние пучки, які входять в лист, утворюючи п'ять основних жилок, розгалужуються в складну сітку.
    Форма листя неоднакова у різних сортів винограду в різних умовах культури. Листя бувають від суцільних до сільнорассеченних. Величина і форма листя в одного сорту змінюється в залежності від зовнішніх умов і віку окремих ділянок рослини і навіть одного й того ж пагона (Негруль А.М. 1956).
    Форма листа варіює від цільних округлих або незграбних до значно розсічених на лопаті. Розсіченою Лістьєва платівки визначається довжиною і розташуванням головних жилок. Найчастіше зустрічаються листя трьох-і пятілопастние, між лопатями знаходяться виїмки: два верхні, два нижні та черешкові.
    Бічні виїмки можуть бути від ледве намічених до глибоких (якщо вони не менше половини довжини головної жилки) і дуже глибоких (що мають до ѕ довжини головної жилки). Вони розрізняються за формою утворених присвятив і дна виїмки.
    Бічні черешкові виїмки бувають відкриті або закриті. Відкриті черешкові виїмки можуть мати різну форму: плоску, V-образну, округлу, лірообразную, щілинну і копьевідную. Дно черешкова виїмки, також як і бічних, може бути: плоске, округле, загострене і з зубчиком. Закриті виїмки мають різні просвіти - від щілиноподібних до круглих та еліптичних. Виїмка іноді обмежена жилками і в ній буває зубець або шпорец (Жуковський П.М. 1971).
    Будова листя відповідає виконанню ними важливих функцій (фотосинтез, дихання, транспірація). Зверху листя покриті епідермісом з щільною кутикулою, з нижньої сторони кутикула тонша і переривається продихи (Негруль А.М. 1956).
    Поверхня листя буває гладкою, сітчасто-зморшкуватою або бульбашкової, з опушуванням або без нього, частіше опушена тільки нижня сторона платівки листа (Ейнсет, Пратт 1981).
    Суцвіття у виноградної лози - складна кисть або мітелка. Осі суцвіття мають типово стебловий будову.
    Суцвіття розрізняються за ступенем розвитку: Повноразвинуті, з вусиком і Усикова. Середня кількість бутонів в Повноразвинуті суцвіттях варіює в різних сортів від 200 до 1500.
    Вусики мають велике значення як органи прикріплення пагонів і грон до опори. При зіткненні з іншими предметами вусик обмотує його, швидко древеснеет. Якщо вусик не зустрічає опори, він залишається зеленим, потім сохне і відпадає (Негруль А.М. 1956). Квітки у винограду дрібні (2-4 мм), жовтувато-зелені, сидять пучками і є самою ніжною і чутливою частиною рослини (Маркин М.И. 1990). Квітка побудований за пятімерному типу. Чашечка, віночок і тичинки утворені з п'яти листочків, а зав'язь з двох плодолистиків. У дикого дводомної винограду відомо два основних типи квітки: функціонально жіночий і чоловічий. Жіночі квітки морфологічно двостатеві, тому що у них є і тичинки. Але тичинки у них загнуті донизу, і пилок не здатна до запліднення (стерильна). Чоловічі квітки мають прямі тичинки і слабо розвинуту зав'язь, без стовпчика і рильця. Пилок у них фертильна.
    У сортів винограду культурного відомо також два основних типи квітки: функціонально жіночий і двостатеві. Жіночий відрізняється тими ж особливостями, що і дикого винограду. Двостатеві має добре розвинену зав'язь і прямі тичинки з фертильної пилком (Негруль А.М. 1956).
    Для розпускання квітів найбільш сприятливий час доби з 6 до 9 години ранку, а так само з 14 до 16 годин. Спосіб запилення не ясний. Ймовірно самозапилення у двостатеві квіток, а так само перехресне за допомогою вітру і комах. Пилкові трубки знаходили в стовпчику через 3 години після запилення при 16-270С. А найкраща температура для проростання з близько 300С (Mayer 1964).
    Залежно від сорту та природних умов грона по довжині діляться на дрібні (+13 см), середні (18 см), великі (26 см), і дуже великі. За кількістю та щільності розміщення ягід розрізняють грона дуже щільні, щільні, мляві. За розміром і масою вони поділяються на дрібні (від 50 до 100 р.), середні (від 100 до 150 р.), великі (від 150 до 250 р.) і дуже великі (понад 250 р.). У окремих сортів грона досягають 5-6 кілограмів (Маркін М.І., 1990).
    Плід - соковита ягода з 1-4 насінням або бессемянние (при партенокарпіі, кишмишні). Насіння з твердою шкіркою. Ягоди мають різне забарвлення. Вона визначається розчиненими в клітинному соку пігментами (ксантофілл, каротин та ін), ефірними маслами (Негруль А.М. 1956).
    Виноград вже на другому - третьому році після посадки починає плодоносить, продукт його відрізняється високими поживними властивостями. Ягоди винограду за змістом легкозасвоюваних організмом цукрів (зазвичай у рівному співвідношенні, але в більшій кількості глюкози і фруктози; лише трохи сахарози, рабінози, ксилози) перевершують всі інші види плодів (Amerine, Singleton 1965).
    Ягоди винограду при повному дозріванні міститися 65-85% води, до 30% цукрів, від 0,5 до 1,4% органічних кислот (винна, яблучна та інші), 0,15-0,9% білкових речовин, 0, 3-1,0% пектинів, 0,3-0,5% мінеральних речовин - калій, кальцій, фосфор, залізо та інші; вітамінів на 100г. сирого речовини доводиться: A (керотін антіксерофталміческій) - 0,02-0,12 мг., B1 (тіамін, аневрін) - 0,25-1,25 мг., В2 (рибофлавін) - сліди, С (аскорбінова кислота) - 0 ,43-12, 2 мг., в дуже малих кількостях є В6 (адермін), Р (Цетрин) (Негруль А.М. 1956).
    Кілограм свіжого винограду при середній масової концентрації цукрів 17/100 см3 дає близько 30% енергії, необхідної людині щодня (Amerine, Singleton 1965).
    Застосування винограду широко. Плоди культурного винограду використовують для їжі у свіжому вигляді, для виробництва алкогольних напоїв, виноградного спирту та безалкогольних продуктів. З відходів виноробства отримують вінокаменную кислоту, винний камінь. Виноград і продукти його переробки мають дієтичне значення і застосовуються при лікуванні багатьох хвороб і для загального зміцнення здоров'я (Трошин, Свириденко 1988).
    Світове виробництво винограду перевершує виробництво будь-яких інших фруктів (Косініна, 1983). Економічне значення продуктів з винограду зумовило великий обсяг досліджень фундаментальних таксономічних і цітогенентіческіх проблем, що стоять перед селекціонерами при виведенні сортів, пристосованих до різних кліматичних умов і для різних напрямів використання (Pratt 1964).
    Генетична вивчення різних сортів дикорослих форм винограду має велике значення, тому що дозволяє осмислено добирати пари з необхідними ознаками для міжвидової і внутрішньовидової гібридизації (Негруль А.М. 1967).
    Генетико-цитологічні та ампелографіческіе дослідження видів та сортів винограду створюють базу для селекційної роботи (Трошин, Федер 1988).
    Виноград схильний до мутаційні змін. Мускатних сортів виникли як мутації. У винограду відомі соматичні та генеративні мутації. Збільшення ягід у Vitis vinifera відбувалося на основі східчастих мутацій. Мутаційної виникають і одностатеві квіти і навіть дводомні. Мутаційної з'являється і цитоплазматичне стерильність (Жуковський П.М. 1971).
    В останні роки посилено зайнялися експериментальної поліплоїдії у винограду. Було відмічено, що у диплоїдних сортів іноді з'являються грона з більш великими ягодами і листям. Такі грона виявилися тетроплоіднимі. Листя у них були товстими. Чудовими властивостями тетроплоідного винограду виявилися висока фертильність пилку в порівнянні з диплоїдної і велика кількість грон. Насіннєва продуктивність висока. Іноді бувають химери: шкірка ягід диплоїдні, а м'якоть і насіння тетроплоідние. Вдалося отримати амфіплоіди Vitis vinifera x Vitis rotundifolia, тобто від різних підродів. Перспективним методом селекції є колхіцірованіе винограду (Голодріга П.Я. та ін 1976).
    1.2. Селекційно-генетичні дослідження у виноградарстві
    Один з найважливіших факторів підвищення рентабельності виробничих насаджень винограду є штучний відбір (селекція) продуктивних рослин. Загальні цілі селекції - пристосованість рослин до екстремальних зовнішніх умов і стійкість проти хвороб і шкідливих комах. Звичайна мета більшості селекційних програм по винограду - отримання пристосованих до місцевих умов, високоврожайних сортів з якостями, бажаними для запланованого використання (Прайтт 1964).
    У селекції винограду використовують три види відбору: масовий, клонових та фітосанітарний (Голодріга 1977).
    Масову селекцію ведуть двома способами. За негативним ознаками виділяють малоцінні, ослаблені, неврожайні, хворі з обсипаються квітками і горошащіміся плодами кущі основний сорт і домішки інших сортів.
    Селекцію за позитивними ознаками застосовують при вирощуванні елітного посадкового матеріалу для створення елітних маточників (Мишуренко А.Г., Карасюк М.М. 1987).
    Масова селекція з наступним видаленням всіх "негативних" кущів забезпечує підвищення врожайності насаджень в поточному році за рахунок використання кущами звільненій площі, а так само чистосортною і високу врожайність майбутніх виноградників, закладених здоровим посадковим матеріалом (Негруль А.М. 1967).
    Клонову селекція - один з дієвих та ефективних шляхів інтенсифікації виробництва (Голодріга, Трошин 1980). Цей метод індивідуальної селекції дозволяє поліпшити окремі сорти за рахунок впровадження у виробництво відібраних клонів, що підвищують врожайність насаджень на 25-30% при збереженні, а не рідко і при поліпшенні якості (Голодріга, Суятенов, Трошин 1975).
    Індивідуальну селекцію клонів зазвичай ведуть на плодоносних насадженнях в періоди, коли з'являються все морфометричні та біолого-господарські ампелографіческіе ознаки (Трошин 1990).
    Поширені дві методики відбору клонів: відбір клонів за морфологічними кореляція і відбір високопродуктивних клонів. Суть першої методики полягає в тому, що по змінах ряду скоррелірованних сортових ознак виділяють окремі кущі. Ознаки поділяються на якісні та кількісні??. Якісні ознаки мають взаємовиключні фенотипічні вираз: присутність або відсутність фарбування ягоди, насіння; двостатеві або функціонально жіночий тип квітки. Вони не залежать від умов зовнішнього середовища і з цього виявлення нової характеристики іншої ознаки є достовірним підтвердженням того, що є клон. Кількісні ознаки: більші листя, грона і ягоди, високий врожай, підвищений сахаронакопленіе, потужне зростання, різкіше виражена стійкість, поява в більш ранні терміни забарвлення ягід не служать достовірним підтвердженням справжнього клону, оскільки їх зміна як правило викликано умовами середовища (Голодріга, Трошин , Суятінов 1975).
    При відборі високопродуктивних клонів передбачається поліпшення сорти за комплексом ознак: забарвлення пагонів, величина, форма, ступінь розсіченою листа; тип і особливості будови квітки; форма і забарвлення ягід; пошкоджуваність морозами, хворобами, шкідниками, вірусними захворюваннями, стійкість до посухи і т.д .. В якості результуючих ознак використовують: величину врожаю, рівень цукристості й кислотності і якості одержуваних вин (Мерджанян, Зеленін 1932). Це дає можливість виділяти клони характеризуються високою врожайністю, стійкістю до несприятливих умов, коротким періодом вегетації, підвищеним сахаронакопленіем та іншими властивостями (Негруль А.М. 1967).
    В процесі селекції, в наслідок вільного комбінування ознак, отримують сорти і кандидати в сорти з відмінним набором господарських ознак (Гузін 1982).
    Фітосанітарна селекція передбачає виявлення і знищення в промислових насадженнях інфекційно хворих рослин. Під час масової селекції потрібно проводити бракування та видалення хворих кущів з тим, щоб разом з посадковим матеріалом не були перенесені бактеріальні, вірусні і грибкові захворювання, негативно позначаються на фізіологічних властивостях рослин і знижують урожай і якість продукції.
    У 1956 Міжнародна конференція з вивчення хвороб винограду затвердила термін "інфекційне виродження винограду" і визначила патологічні симптоми характерні для хвороби: ряболисті, мозаїчність, інфекційне порушення морфогенезу, згортання листя. Хвороби призводять до значного зниження врожаю (Трошин, Животовский 1987).
    Тільки аналізуючи всі селектіруемие ознаки у взаємозв'язку між собою, можна обгрунтовано відібрати високопродуктивні клони, що дозволяють при їхньому впровадженні у виробництво підвищити рентабельність виноградарства в кілька разів (Голодріга П.Я. 1977).
    1.3. Метамерні мінливість рослин та методи її вивчення
    Термін "метамерів" в ботанічних дослідженнях використовується для позначення повторюваних частин рослини - листя, вузлів, міжвузля, пазушних нирок, квіток в суцвіттях і т.д. (Магомедмірзаев, 1990). Звідси, поняття метамерну організації особи формулюється як принцип будови з елементів, що повторюються, причому елементом може бути і дуже складне і дуже просте освіту. Розрізняють метамерів різних порядків. Метамерні ряди утворюють листя на втечу, листочки складного листа, лопаті або бічні жилки листочка.
    Дослідження метамерну мінливості надзвичайно важливо для розкриття механізмів морфогенезу рослин тобто механізмів виникнення, збереження та перетворення форми організму.
    У роботах Н.П. Кренке (1940), присвячених феногенетіческой мінливості рослин, була вперше зроблена спроба внести кількісну оцінку конструкції рослин за ступенем мінливості і скоррелірованності послідовно розвиваються частин рослин. стосовно окремих ознаками феногенетіческая мінливість вказує на залежність їх вираження від загальної онтогенетичної диференціювання організмів, що описується в формі тих чи інших-вікових кривих мінливості метамерів. відзначено існування зон приватного взаємодії у розвитку елементів рослини, що відрізняються тим або іншим ступенем залежності одних елементів розвитку від інших, причому зони утворюють своєрідну ієрархію по порядків розгалуження пагонів; порівнянням ознак у відповідних зонах встановлюється ступінь відносної незалежності розвитку одного й того самого ознаки в різних частинах рослин.
    У роботах на бавовнику (Stephens, 1944) було показано, що генетічекое відмінність у розчленованості листя має специфічне вираження в окремих членів листовий серії втечі в силу характерного шляху розвитку, який проходить лист при формуванні втечі. Шляхи розвитку листа у генетично відмінних ліній відхиляються від основного шляху цільного листа в залежності від початку дії алелі, відповідального за виникнення лопатей.
    Генотипів обумовленої специфіка вікової кривий мінливості метамерів уздовж річного втечі була встановлена Н.П. Кренке (1940) та Дубровицької (1961) на підставі дослідження видів, рас, сортів.
    У рамках селекційно-генетичних досліджень рослин основні завдання аналізу метамерну мінливості полягають у тому щоб з'ясувати:
    - Чи існують генетичні фактори, перемикаючі напрямок розвитку метамерів одного порядку;
    - Якщо такі чинники існують, то як їх дію на морфогенез і ступінь незалежності у спадкуванні.
    . МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ
    Робота виконана в період виробничої практики на кафедрі виноградарства і виноробства Кубанського Державного Аграрного Університету в 1998р. (зав. кафедрою д.б.н., проф. Л. П. Трошин).
    Матеріалом для досліджень послужили вибірки сортів винограду Біанка та Первісток Магарача, описані за комплексом морфологічних ознак листа.
    Також були використані архівні дані за описом тих же сортів за 1996 рік.
    Число рослин в вибірках сорти Первісток Магарача і Біанка за 1996 рік склало по 129 кущів. У 1998 році було іследованно по сорту Первісток Магарача 21 і Біанка 23 рослини. Досліджувалися листя середнього ярусу виноградного рослини з 5 по 15 від кореня.
     Біанко: Технічний сорт угорської селекції раннесреднего або середнього періоду дозрівання (25 серпня -10 вересня).
    Гроно середньої щільності. Ягоди середні, округлі, бурштинові. Смак простий, гармонійний.
    Сила росту кущів велика. Визрівання пагонів задовільний.
    Врожайність 7,5-10 т/га. Відсоток плодоносрих пагонів 65. Коефіцієнт плодоношення 1,0; плодоносити 1,6. Середня маса грона 80-140 грам.
    Цукристість соку ягід 20-25 г/100 см3 при кислотності 8-10 г/дм 3. Має підвищену стійкість до морозу, мілдью, сірої гнилі і філлоксере.Отзивчів на коротку та середню обрізання.
    Використовується для приготування білих столових вин, десертних і міцних вин, (дессертних) коньячних виноматеріалів. Первісток МАГАРАЧ: Сорт виведений в колишньому Всесоюзному НІІВіВ "Магарач" в результаті схрещування сорту Ркацителі і гібридної форми Магарач 2-57-72 (Мцване пахетінскій і Соченскій чорний).
    За морфологічними ознаками листя, грон і смак ягід близький до сортотипу Ркацителі.
    Сорт характеризується відносною стійкістю до філоксери, мілдью та сірої гнилі (ступінь ураження 2-3 бали).
    Рекомендується обробляти корнесобственно. Площа живлення 2х3м. Навантаження до 40 очок на кущ. Обрізка на 4-6 очок. Цукристість соку ягід 20-22% при кислотності 6-8 г/л.
    Використовується для приготування білих столових і десертних вин. Столове вино має бурштинову забарвлення, добре розвинений чистий букет, м'який гармонійний смак з пікантною свіжістю. Дегустаційна оцінка: 7,5-7,7 бали (за восьмібальной системі.) (Трошин Л.П., 1995 р.).
    Морфологія листа описана за наступною комплексу з дев'яти ознак:
    * Довжина листової пластинки. Від верхньої точки зубця до нижнього зубця нижньої лопаті (DL).
    * Ширина листової пластинки. Між виступаючими зубцями середньої жилки (SH).
    * Довжина серединної жилки (SR).
    * Відстань від верхнього бічного виступу до черешкова виїмки (WW).
    * Відстань від нижнього бічного виступу до черешкова виїмки (NW).
    * Добухтовое верхнє відстань. Від дна верхній бічній вирізки до черешкова виїмки (VV).
    * Добухтовое нижнє відстань. Від дна нижній бічній вирізки до черешкова виїмки (NV).
    * Кут А. Кут між центральною жилкою і виступає верхній бічній лопаттю (А).
    * Кут В. Кут між центральною жилкою і виступає нижній бічній лопаттю (В).
    Схема вимірювань ознак представлена у додатку.
    У дужках після найменування ознаки вказано ім'я змінної в аналізі на ПЕОМ. Змінні ідентифікують сорту і року вирощування позначені. У дужках після найменування ознаки вказано ім'я відповідної відповідно SORT і GOD.
    Статистичні методи дослідження включали як стандартні методи, так і багатовимірний аналіз даних. Як показник, що оцінює мінливість листків на рослині, був використаний коефіцієнт варіації. Він розраховувався за формулою:

    де? - Стандартне відхилення;? - Середнє арифметичне. Виражається даний показник у відсотках.
    Вплив генотипових і средовых факторів на метамерних мінливість листа було вивчено з використанням моделі двохфакторну дисперсійного аналізу. Було виконано метод головних компонент, який дозволив оцінити вплив зазначених факторів на комплекс ознак в цілому.
    3. РЕЗУЛЬТАТИ І ОБГОВОРЕННЯ

    Дослідження мінливості морфологічних ознак листа традиційно є найважливішим питанням селекційно-генетичних досліджень у виноградарстві. Це пов'язано з проблемою використання морфометрії листа як додаткового інформативного ознаки.
    Перше завдання досліджень полягала у визначенні частки метамерну мінливості в загальній мінливості морфологічних ознак листа. Це можливо при аналізі структури мінливості індивідуальних розходжень рослин з використанням моделі однофакторного дисперсійного аналізу. При такій організації даних метамерних мінливість, утворена відмінністю ознак листя однієї рослини, виступає як залишкова (таблиця1).
    Таблиця 1 - Аналіз структури мінливості морфологічних ознак листа винограду сортів Біанка та Первісток Магарач з фактором "кущ".
    Мінливість
    df
    mS
    F
    ? 2
    Частка від загальної,%
    Довжина листової пластинки (сорт Біанка)
    Між кущами
    21
    5119,6
    14,8
    176,8
    33,8
    Залишкова
    565
    345,7

    345,7
    66,2
    Ширина листової пластинки (сорт Біанка)
    Між кущами
    21
    5055,0
    15,8
    175,4
    35,4
    Залишкова
    565
    319,8

    319,8
    64,6
    Довжина серединної жилки (сорт Біанка)
    Між кущами
    21
    2307,8
    11,4
    78,0
    27,8
    Залишкова
    565
    202,2

    202,2
    72,2
    Відстань від верхнього бічного виступу до черешкова виїмки (сорт Біанка)
    Між кущами
    21
    1876,8
    11,2
    63,3
    27,5
    Залишкова
    565
    166,9

    166,9
    72,5
    Відстань від нижнього бічного виступу до черешкова виїмки (сорт Біанка)
    Між кущами
    21
    1149,1
    11,3
    38,8
    27,7
    Залишкова
    565
    101,5

    101,5
    72,3
    Верхнє добухтовое відстань (сорт Біанка)
    Між кущами
    21
    858,9
    8,5
    28,1
    21,7
    Залишкова
    565
    101,1

    101,1
    78,3
    Нижня добухтовое відстань (сорт Біанка)
    Між кущами
    21
    701,1
    9,2
    23,2
    23,4
    Залишкова
    565
    76,0

    76,0
    76,6
    Кут А (сорт Біанка)
    Між кущами
    21
    337,9
    6,9
    10,7
    17,9
    Залишкова
    565
    49,0

    49,0
    82,1
    Кут В (сорт Біанка)
    Між кущами
    21
    478,8
    5,5
    14,5
    14,2
    Залишкова
    565
    87,4

    87,4
    85,8
    Довжина листової пластинки (сорт Первісток Магарач)
    Між кущами
    24
    3898,3
    5,8
    124,3
    15,7
    Залишкова
    617
    665,6

    665,6
    84,3
    Ширина листової пластинки (сорт Первісток Магарач)
    Між кущами
    24
    4437,9
    6,8
    145,5
    18,2
    Залишкова
    617
    654,5

    654,5
    81,8
    Довжина серединної жилки (сорт Первісток Магарач)
    Між кущами
    24
    1771,0
    5,1
    54,7
    13,6
    Залишкова
    617
    347,9

    347,9
    86,4
    Відстань від верхнього бічного виступу до черешкова виїмки (сорт Первісток Магарач)
    Між кущами
    24
    1580,8
    5,6
    49,9
    15,0
    Залишкова
    617
    282,3

    282,3
    85
    Відстань від нижнього бічного виступу до черешкова виїмки (сорт Первісток Магарач)
    Між кущами
    24
    1129,3
    6,0
    36,2
    16,0
    Залишкова
    617
    188,0

    188,0
    84,0
    Верхнє добухтовое відстань (сорт Первісток Магарач)
    Між кущами
    24
    644,9
    3,8
    18,3
    9,8
    Залишкова
    617
    168,4

    168,4
    90,2
    Нижня добухтовое відстань (сорт Первісток Магарач)
    Між кущами
    24
    615,9
    5,5
    19,4
    14,8
    Залишкова
    617
    111,7

    111,7
    85,2
    Кут А (сорт Первісток Магарач)
    Між кущами
    24
    153,1
    2,9
    4,1
    7,4
    Залишкова
    617
    51,1

    51,1
    92,6
    Кут В (сорт Первісток Магарач)
    Між кущами
    24
    426,1
    3,5
    11,7
    8,8
    Залишкова
    617
    120,9

    120,9
    91,2

    Як видно з таблиці в обох сортів індивідуальна мінливість рослин відносно невисока. Вона коливається в сорту Первісток Магарача від 7,4% до 18,0%. У сорту Біанка - від 14,2% до 35,4%. Такий результат був цілком передбачуваний, оскільки у сортів - клонів основних джерел мінливості між окремими рослинами є модифікаційних. Звертає на себе увагу велика частка залишкової мінливості (60-80%), яка визначена нами як метамерних. Даний результат зайвий раз доводить, що цей вид мінливості заслуговує серйозного вивчення.
    Для вимірювання мінливості у біометрії існує кілька показників, серед яких був вибраний коефіцієнт варіації. Його перевага полягає в можливості порівняння мінливості у різнорозмірних ознак. Таким чином, метамерних мінливість морфологічних ознак листа кожної рослини була оцінена за значенням коефіцієнта варіації. Подальший аналіз зводився до дослідження отриманих коефіцієнтів.
    Структура нашого експерименту дозволяла вивчити вклади двох основних факторів у метамерних мінливість - генотипічну і середовищного. Як перший виступали відмінності між сортами, другий - відмінності між сезонами в які проводили вимірювання. Це дозволило проаналізувати структуру метамерну мінливості з використанням моделі двохфакторну дисперсійного аналізу по зазначених факторів (таблиця 2).
    Таблиця 2 - Результати двохфакторну дисперсійного аналізу метамерну мінливості морфологічних ознак листа винограду.
    Мінливість
    df
    mS
    F
    ? 2
    Частка від загальної,%
    Довжина листової пластинки
    Між сортами
    1
    103,6
    4,2
    0,52
    1,6
    Між роками
    1
    1147,2
    46,4
    7,38
    22,6
    Взаємодія
    1
    83,2
    3,4
    0,0
    0,0
    Залишкова
    301
    24,7

    24,7
    75,8
    Ширина листової пластинки
    Між сортами
    1
    199,1
    5,5
    1,07
    2,6
    Між роками
    1
    562,6
    15,6
    3,46
    8,5
    Взаємодія
    1
    38,4
    1,1
    0,0
    0,0
    Залишкова
    301
    36,1

    36,1
    88,9
    Довжина серединної жилки
    Між сортами
    1
    67,4
    1,01
    0,0
    0,0
    Між роками
    1
    601,5
    9,05
    3,52
    5,0
    Взаємодія
    1
    77,5
    1,16
    0,0
    0,0
    Залишкова
    301
    66,5

    66,5
    95,0
    Відстань від верхнього бічного виступу до черешкова виїмки
    Між сортами
    1
    190,8
    1,35
    0,0
    0,0
    Між роками
    1
    690,5
    4,92
    3,62
    2,5
    Взаємодія
    1
    0,74
    0,01
    0,0
    0,0
    Залишкова
    301
    140,5

    140,5
    97,5
    Відстань від нижнього бічного виступу до черешкова виїмки
    Між сортами
    1
    111,2
    4,2
    0,56
    1,6
    Між роками
    1
    1317,9
    49,92
    8,5
    23,9
    Взаємодія
    1
    60,8
    2,3
    0,0
    0,0
    Залишкова
    301
    26,4

    26,4
    74,5
    Верхнє добухтовое відстань
    Між сортами
    1
    228,3
    8,4
    1,32
    4,2
    Між роками
    1
    504,2
    18,5
    3,14
    9,9
    Взаємодія
    1
    11,0
    0,4
    0,0
    0,0
    Залишкова
    301
    27,2

    27,2
    85,9
    Нижня добухтовое відстань
    Між сортами
    1
    37,9
    1,6
    0,0
    0,0
    Між роками
    1
    1111,6
    46,8
    7,16
    23,2
    Взаємодія
    1
    1,1
    0,04
    0,0
    0,0
    Залишкова
    301
    23,7

    23,7
    76,8
    Кут А
    Між сортами
    1
    2,25
    0,07
    0,0
    0,0
    Між роками
    1
    371,2
    11,3
    2,23
    6,3
    Взаємодія
    1
    17,8
    0,5
    0,0
    0,0
    Залишкова
    301
    32,9

    32,9
    93,7
    Кут В
    Між сортами
    1
    147,1
    1,7
    0,0
    0,0
    Між роками
    1
    78,4
    0,9
    0,0
    0,0
    Взаємодія
    1
    0,3
    0,01
    0,0
    0,0
    Залишкова
    301
    86,5

    86,5
    100

    З таблиці 2 видно, що вплив фактора "сорт" виявлено для чотирьох ознак: довжини і ширини листової пластинки, відстані від ніжнегпро бічного виступу до черешкова виїмки і верхнього добухтового відстані. Для чотирьох ознак-довжина серединної жилки, відстань від верхнього бічного виступу до черешкова виїмки, нижнє добухтовое відстань, кут А, виявлено вплив фактора "рік". Для ознаки У достовірного впливу факторів не виявлено.
    Частка впливу факторів відносно невисока. Вплив фактора "сорт" коливався від 1,6% до 4,2%. Не набагато перевищувало його вплив фактора "рік" (2,5% -23,9%). Ефект взаємодії факторів не виявлено ні для одного з ознак.
    У цілому двохфакторну дисперсійний аналіз показав, що структура мінливості морфологічних ознак листа різна. Для оцінки вкладів факторів у метамерних мінливість комплексу ознак необхідно використовувати один з методів багатовимірного аналізу, який дозволив би отримати лінійну комбінацію ознак. Найбільш підходящим для цього є метод головних компонент. Він дозволяє перейти з Р - мірного простору ознак у двовимірне простір їх лінійних комбінацій, які називаються головними компонентами. Суттєво, що одержувані головні компоненти володіють різною інформативною цінністю. Це пов'язано з тим, що виділені лінійні комбінації враховують різну частку вихідної мінливості - дисперсії комплексу ознак. Причому перший - враховує максимум мінливості, а другий і наступні - залишилася її частину.
    У нашому випадку перша головна компонента врахувала 71% мінливості, друга - лише 8%. Це є підставою до проведення подальшого аналізу тільки за значеннями першого частини.
    Значення перший головної компоненти були досліджені з використанням тієї ж схеми двохфакторну дисперсійного аналізу (таблиця 3). Показано, що в мінливості комплексу морфологічних ознак листа внесок генотипічну мінливості становить 3,4%, а середовищній - 28,8%.
    Таблиця 3 - двохфакторну дисперсійний аналіз значень перше і друге головних компонент
     
    Мінливість
    df
    mS
    F
    Дисперсія
    Частка впливу,%
    Між сортами
    1
    5,7
    6,8
    0,04
    3,4
    Між роками
    1
    44,3
    52,9
    0,34
    28,8
    Взаємодія
    1
    1,3
    1,5
    0,00
    0,0
    Залишкова
    301
    0,8

    0,80
    67,8

    З таблиці видно, що найбільші відмінності в метамерну мінливості морфологічних ознак листа спостерігаються між окремими рослинами. У нашому експерименті індивідуальна мінливість кущів виступає як залишкова, і її частка в загальному становить 67,8%.
    Наочно проілюструвати вклади в метамерних мінливість основних вивчених факторів можна на малюнку.

    Можна оцінити роль ознак у метамерну мінливості листа, проаналізувавши їх вклади в лінійні комбінації. У такій оцінці використовується такий принцип: ознаки з максимальними вкладами вважаються найбільш значимими і навпаки. У нашому випадку найбільш високі вклади 5 ознак: DL, SH, NW, VV і NV (табл. 4). Саме вони найбільш схильні до метамерну мінливості.
    Таблиця 4 - Вклади ознак на значення головних компонент
         
     
         
    Реферат Банк
     
    Рефераты
     
    Бесплатные рефераты
     

     

     

     

     

     

     

     
     
     
      Все права защищены. Reff.net.ua - українські реферати ! DMCA.com Protection Status