ШКІРА ТА ЇЇ похідні
Шкіра - складний і багатофункціональний орган. Головна функція зовнішньогопокриву хребетних - захист організму від шкідливих впливів навколишньогосередовища. Сформовані в процесі еволюції модифікації епідермісу, якийзнаходиться в прямому контакті з навколишнім середовищем, істотні дляпідтримання сталості внутрішнього середовища у воді і в повітряному середовищі ізахисту від небезпек оточення. Розвиток кератінізірованних придатків шкіри,таких як ороговілі «зуби» у міногових, луска, панцир і кігтикирептилій, луски, кігтики, пір'я і дзьоб птахів, луски, кігті, копита,нігті, шерсть, волосся і роги ссавців, необхідно не тільки длязахисту, але і для статевої поведінки, локомоції, хижацтва, підтримкипостійної температури тіла та ін Пігментація, імунні механізми, механо-,хемо-і терморецептори також утворюють суттєві компоненти захисноїсистеми і опосередковує приплив інформації з навколишнього середовища до тіла. Захистзабезпечується також некератінізірующіміся придатками шкіри, такими якзалози, що відводять через вивідні протоки на поверхню шкіри ряд речовин.
У птахів і ссавців такими речовинами є ліпіди, щоб змащуватипір'я, вовни й поверхню шкіри, а у ссавців, крім того, піт длярегуляції температури тіла. Шкіра бере участь в обміні речовин, у процесахтеплорегуляції організму, виділення, синтезу вітамінів (вітамін D) та ін
Хоча будова епідермісу і його придатків різному в різних класівхребетних, вони володіють загальними властивостями: 1) складаються з епітеліальнихклітин, що походять з ектодерми, а під ними розташовується дерма,що відбувається з мезодерми; 2) містять популяцію гермінативних клітин,дають початок клітинам, диференціюються безперервно або циклами; 3) дермавпливає на всі види кератінізірующіхся тканин, індукуючи і спрямовуючи хіддиференціювання.
Відповідно до видовими особливостями тварин шкіра характеризуєтьсярядом специфічних похідних шкірного покриву: копита травоїднихтварин, гребінь птиці, роги, волосяний покрив, молочні залозиссавців, пір'я у птахів і ін
ШКІРА
Шкіра розвивається з двох ембріональних зачатків. З ектодерми зародкарозвивається зовнішній шар шкіри - епідерміс (мал. 235). Глибокі шаришкірного покриву - дерма і підшкірна клітковина - формуються мезенхіми,продуктом диференціювання дерматомах зародка.
Епідерміс шкіри представлений багатошаровим плоским зроговіломуепітелієм. Товщина його і ступінь ороговіння специфічні для виду тварини,області тіла та розвитку волосяного покриву. Найбільш повно представленийепідерміс шкіри в областях, не покритих волоссям. Процес ороговіння пов'язанийз накопиченням клітинами специфічних фібрилярних білків - кератином івторинним їх перетворенням. У епідермісі можна виділити п'ять шарів:базальний, шипуватий, зернистий, блискучий і рогової. Шари епідермісупобудовані в основному з клітин, пов'язаних з процесом ороговіння, --кератоцітов (епідермоцітов).
Базальний шар розташований безпосередньо на базальної мембрани.
Складається в основному з камбіальні епідермоцітов і одиничних меланоцитів
(число меланоцитів відноситься до числа епідермоцітов як 1:10). Кордонепідермісу з підлеглою сполучною тканиною дерми шкіри нерівна, щозбільшує площу їх контакту (мал. 236).
Епідермоціти базального шару циліндричної форми. З клітинами свогошару і розташованого вище шипуватий шару вони пов'язані десмосомамі, а зпідлягає базальної мембраною полудесмосомамі. Клітини цього шару містятьчисленні органели, в тому числі і вільні рибосоми, про щосвідчить базофілія їх цитоплазми. Вони складають камбій епідермісу,забезпечує мітотичним поділом поповнення його клітинного складу вВідповідно до інтенсивністю ороговіння клітин верхніх шарів, Другийвид клітин - меланоцити (мал. 237) мають довгі розгалужені відростки, лежатьвільно. Ядра клітин неправильної форми. В цитоплазмі містятьсяпромеланосоми і Меланосома. Меланоцити синтезують пігмент меланін,формують Меланосома і поредают їх кератиноцитах (цітокрінная секреція).
Тому з присутності меланосом відрізнити меланоцити від кератиноцитівне можна. Вірогідним відзнакою меланоцитів на світлооптичному рівні єпозитивна реакція на ДОФА-оксидазу (тирозинази).
Рис. 237. Схема ультраструктурному організації окремих шарів епідермісу:
1 - базальний; 2 - шипуватий; 3 - зернистий, 4 - блискучий і 5 - роговоїшари: б - сполучна тканина; 7 - кератоціт; 8 - меланоціт; 9 --десмосома; 10 - полудесмосома; 11 - базальна мембрана; 12 - мітохондрії;
13 - комплекс Гольджі; 14 - вільні рибосоми; 15 - зернистаендоплазматичну мережу; 16 - тонофібрілли; 17 - піноцітозние бульбашки; 18
- Гранули меланіну; 19 - ядра; 20 - кератосоми; 21, 22 - грануликератогіаліна (по Заварзіна).
шипуватий шар представлений декількома шарами великих клітинполігональної форми. Численні остисті відростки суміжних клітин,пов'язані десмосомамі, утворюють міжклітинні містки. Цитоплазма клітинбазального і особливо шипуватий шарів містить численнітонофібрілли, пучки яких закінчуються в остистих відростках в областідесмосом. Пучки тонофібрілл більш щільно концентруються навколо ядра. Уцьому шарі, крім епідермоцітов, зустрічаються клітини Лангерганса --безпігментні гранулярні дендроціти. Клітка має 2 - 5 відростків,поширюються до зернистого шару і базальної мембрани, сильноідентірованное або лопатеві ядро і світлу цитоплазму. Від кератиноцитів їхвідрізняє відсутність тонофібрілл і десмосом, від меланоцитів - відсутністьмеланосом та негативна реакція на ДОФА-оксидазу. Найбільш характернийознака - наявність в їх цитоплазмі паличковидних структур і гранул у виглядітенісної ракетки. Існує думка, що ці клітини єепідермальними макрофагами.
зернистий і блискучий шари епідермісу представлені клітинами внаступних стадіях диференціювання епітелію, в процесі якої клітинипоступово втрачають органели і ядро. Для зернистого шару характерноприсутність зерен кератогіаліна - не обмежених мембраною ділянокелектроноплотного і базофільною речовини. У цитоплазмі присутні такожсферичні ламеллярние гранули - кератосоми. Вони містять ліпіди ігідролітичні ферменти. Останні активуються у верхніх шарах епідермісуі, можливо, допомагають злущування рогових лусочок. Ліпіди виділяються вміжклітинні простору, забезпечуючи наземним тваринам захист від дифузіїводи через шкіру і втрати рідини тіла. Блискучий шар на світлооптичномурівні виглядає гомогенним, на рівні електронної мікроскопії видно 2 - 4шару плоских клітин, майже позбавлених органел, з руйнівними ядрами. Уцитоплазмі присутні численні кератіновие фібрили.
Роговий шар утворений багатьма шарами клітин, що завершили процесороговіння, - роговими лусочками. Рогова лусочки має товсту оболонку ізаповнена кератіновимі фібрила, спаяні аморфним кератіновимматриксом. Тим лусочками розташовуються сильно змінені десмосоми.
Замість двох потовщених областей протилежних мембран, розділених меншещільним міжклітинним проміжком, десмосома представлена тепер щільнимтяжем, що розташовуються екстрацелюлярного в міжклітинній просторі. Такимчином, кожна клітина епідермісу шкіри перетворюється в рогову лусочку.
Кореляція інтенсивності розмноження камбіальні клітин базального шару,ороговіння і відторгнення поверхневих клітин взаємообумовлені.
У епідермісі немає кровоносних судин. Поживні речовини і кисеньв нього надходять з капілярів дерми. Остання утворює велику площуконтакту з епідермісом завдяки великій кількості сосочків і високий ступінь їхрозвитку.
Власне шкіра, або дерма, - похідне мезенхіми. Складається з двохшарів: зовнішнього - сосочкового і внутрішнього - сітчастого (див. рис. 235).
сосочковий шар утворений пухкої неоформленою сполучною тканиною.
Багатий аморфним речовиною. Містить тонкі пучки колагенових волокон,еластичну мережа і значна кількість клітин: фіброцітов,гістіоцитів, ретикулярних клітин, тканинних базофілів та ін Ступінь розвиткусосочків корелює з товщиною епітеліальної тканини - епідермісу.
Сітчастий шар складається з щільної неоформленою сполучної тканини.
Для нього характерна регіонарна специфічність будови. Зокрема, всітчастому шарі шкіри спини є товсті пучки колагенових волокон, щільноприлеглих один до одного. Петлі вязи волокон ромбовидної форми,орієнтовані переважно вертикально. Тут цей шар товщі, ніж наживоті, де тканина більш пухка з переважно горизонтальною орієнтацієюволокон, що забезпечує їй великі можливості при розтягу.
Підшкірна клітковина - шар пухкої неоформленою сполучної тканини зпереважним вмістом жирових клітин. Вона рухомо сполучає шкіру зпідлеглими тканинами: забезпечує рухливість шкірного покриву, оберігаєпідлеглі тканини від механічних пошкоджень, бере участь у теплорегуляції.
Залози шкіри. Сальні залози поширені по всьому кожному покровуссавців тварин. Вони відсутні в шкірі сосків вимені, шкірі носо -губного дзеркала, п'ятачка свиней і м'якушкою кінцівок. За формою сальнізалози прості, розгалужені, альвеолярні (мал. 241), їх вивідніпротоки, вистелені багатошаровим епітелієм, відкриваються у воронку волосся.
Кінцеві відділи залози утворені багатошаровим епітелієм, клітиниякого знаходяться на різних стадіях процесу голокріновой секреції.
Безпосередньо на базальної мембрани ацинуса залози лежить шар дрібнихкамбіальні клітин. У них розрізняють округлі або овальні ядра іхарактерні для органели цитоплазми. У цитоплазмі виявляють поодинокі абозібрані в пучки тонофібрілли. У міру розмноження камбіальні клітинидиференціюються і зміщуються в центральну зону кінцевого відділу. Вони прицьому збільшуються в розмірах. Їх ядра зморщуються і розпадаються. Уцитоплазмі з'являються жирові включення. Поступово зміщуючись до вивідномупротоку, клітини залози перероджуються і, розпадаючись, утворюють секрет.
У великої рогатої худоби найбільш великі сальні залози лежать впреанальной області, близько носо-губного дзеркала, біля кореня рогів і в областівіночка копита. Їх немає в шкірі, що не містить волосся. Вивідна протокавідкривається у власний канал. У овець сальні залози складаються з двох ібільше часточок.
Рис. 241. Сальні залози шкіри:
1 - епітелій стінки вивідної протоки залози; 2 - волосяна воронка; 3
- Просвіт вивідної протоки залози; 4 - руйнуються клітини кінцевоговідділу залози; 5 - малодиференційовані клітини кінцевого відділу залози.
Потові залози прості, трубчасті, нерозгалужені, їх кінцевісекреторні відділи розташовані в глибокій зоні сітчастого шару дерми іутворюють більш-менш щільні клубки. У кінцевому відділі потових залоздва види клітин: кубічні - залізисті і отростчатие - міоепітеліальние.
Останні охоплюють відростками кінцевий відділ залози і, скорочуючись,регулюють евакуацію секрету через вивідні протоки. У коні, вівці, свиніі кішки кінцевий відділ залози утворює компактний клубок, тоді як увеликої рогатої худоби, кіз, собак він тільки звивистий. Розрізняють два видипотових залоз - еккрінние (мерокрінние) і апокрінние. Перші типові длябезволосими ділянок шкіри. Їхні протоки відкриваються безпосередньо наповерхні рогового шару шкіри. Апокрінние потові залози пов'язані зволосяним покровом. Їх вивідні протоки впадають в волосяні фолікули,трохи вище сальних залоз. Секрет апокрінних залоз багатий білками.
ВОЛОС
Шкіра домашніх тварин покрита волоссям. Волосяний покрив відсутнійна носо-губної дзеркалі великої рогатої худоби, носовому дзеркалі дрібногорогатої худоби, свиней п'ятачку, м'якушки стопи м'ясоїдних і в місцях переходушкіри в слизові оболонки. Волосся - продукт диференціювання епідермісушкіри.
У волосині розрізняють корінь волосся (частина, занурену в шкіру) істрижень, вільно що знаходиться над її поверхнею. Потовщений кінець кореняволосся називається волосяний цибулиною. Її незроговілий епітеліальніклітини складають камбій волосся. У волосяну цибулину зануренийсполучнотканинний сосочок з кровоносними судинами, що забезпечують обмінречовин тканин цибулини (мал. 242).
Корінь волосини укладений у волосяний мішечок - фолікул. Стінкафолікула складається з безпосередньо прилягає до волосу внутрішньогокореневого піхви, зовнішнього кореневого піхви і волосяний сумки.
Внутрішнє корневе піхву розвивається разом з волоссям з епітеліюцибулини волосся. Зовнішнє корневе піхву, сформований зануреннямепідермісу шкіри, відповідає його неороговевшем верствам. В області воронкифолікула воно переходить у паросткові шар епідермісу. Волосяна сумкаутворюється сполучною тканиною дерми шкіри.
Будова. Волос складається з кореня, навантаженого в шкіру, і стрижня,що знаходиться вільно над її поверхнею. У ньому розрізняють мозковийречовина, коркове речовина і кутикулу.
мозкова речовина є тільки в довгому волоссі і в щетині. Йогоклітини полігональної форми, що знаходяться на різних стадіях зроговіння,утворюють центрально-розташований тяж. Вони ацидофільні, містять гранулипродукту ороговіння - тріхогіаліна, бульбашки повітря і зерна пігменту
(ріс.243-А).
Коркова речовина - основна частина волосини. Інтенсивно розмножуютьсяепітеліальні клітини цибулини у міру усунення їх від камбію швидкозроговілому і у складі коркового речовини представляють собою масу щільноупакованих рогових лусочок. Останні містять продукт ороговіння - твердийкератин, зерна пігменту, що визначають колір волосся, і бульбашки повітря.
Рис. 242. Схема будови волосся: 1 - волосяна сумка; 2 - коркова і 3
- Мозкова речовина; 4 - кутикула; 5 - зовнішнє епітеліальні піхву; 6
- Два шари внутрішнього епітеліального піхви; 7 - волосяна цибулина; 8
- Волосяний сосочок; 9 - волосяна воронка; 10 - сальна заліза; 11 --м'яз, що піднімає волосся; 12 - паросткові шар епідермісу; 13 - роговий шарепідермісу.
Кутикула - зовнішній шар волосини. Форма і стан клітин в різнихзонах кореня відповідають ступеню їх диференціювання. Безпосередньопоблизу цибулини кутикула представлена одним шаром призматичних клітин. Заміру росту волосся, а відповідно і переміщення клітин кутикули доповерхні шкіри вони, змінюючи форму і положення, формують один шар плоскихчерепицеподібно розташованих лусочок. Форма і положення останніхспецифічні для різних видів тварин.
Фолікул волосся (волосяний мішечок) складається з внутрішнього та зовнішньогокореневого піхви і волосяний сумки.
Внутрішнє корневе піхву формується розмноженням клітинпериферичної зони волосяний цибулини. Покриває корінь волосся до протоксальної залози. Складається з трьох шарів: кутикули, гранулосодержащегоепітеліального шару (шар Гекслі), блідого епітеліального шару (шар
Генле). Відмінності цих шарів визначаються формою клітин і ступенем їхороговіння. Вони добре видно лише в глибокій третини кореня (мал. 243-Б).
Кутикула внутрішнього кореневого піхви утворена одним шаром плоскихороговілих черепицеподібно розташованих клітин. До них прилягають 2-3 шаригранулосодержащіх клітин. Блідий шар представлений одним шаром клітин набільш глибокої стадії ороговіння.
Зовнішнє корневе піхву, поширюючись від цибулини волосся, девоно утворено 1-2 шарами клітин, поступово потовщується і переходить вобласті воронки волосини в паросткові шар епідермісу шкіри. У ньому можнавиділити характерні для багатошарового плоского епітелію три шари клітин:базальний шипуватий і поверхневий (плоскі клітини).
Волосяна сумка утворена базальної мембраною і двома шарамисполучної тканини. Міністерство внутрішніх справ, що примикає до зовнішнього кореневогопіхви, характеризується переважно циркулярної орієнтацією волоконміжклітинної речовини, а зовнішній - їх подовжнім розташуванням. Волосянасумка і волосяний сосочок багато васкуляризована. В області губ, повік,ніздрів знаходяться відчутні (синусоїдного) волосся, волосяний сумкаяких містить особливі порожнини-синусоїди, вистелені ендотелієм інаповнені кров'ю.
Рис. 243. Поперечні зрізи кореня волосся на рівні дна сальної залози
(4) і на рівні нижньої частини кореня (Б);
1 - сітчастий шар шкіри; 2 - волосяна сумка; 3??? зовнішнє корневепіхву; 4 - внутрішнє корневе піхву; 5 - корінь волосся (а --кутикула волосся, б - кіркова речовина, в - мозкова речовина); 6 - жировіклітини; 7 - базальна (склоподібна) мембрана; 8 - волосся (г - блідийепітеліальний шар - шар Генле, д - гранулосодержащій епітеліальний шар --шар Гекслі, е - кутикула волосся).
Розвиток волосся. Волос - продукт диференціювання епідермісу шкіри. Йогоформування починається з локальної репродукції клітин епідермісу ізанурення їх у вигляді тяжа в сполучну тканину дерми. Інтенсивний процеспроліферації епітелію корелює з активізацією суміжних діляноксполучної тканини дерми і її кровопостачання. Глибокий кінецьепітеліальної закладку волосся потовщується у вигляді колби. Навколишнє їїсполучна тканина формує волосяну сумку і волосяний сосочок,занурюється в розширений кінець епітеліального тяжа. Формуєтьсяволосяна цибулина. Клітини центральної частини епітелію цибулини,розмножуючись, утворюють тканину волосся - його мозковий і кіркова речовина ікутикулу. Суміжна, периферична, зона клітин цибулини продукує клітинивнутрішнього кореневого піхви волосини. Зростаючий від цибулини волоссяпросувається по каналу в центрі епітеліальної закладку, яка утворилася назв'язку з зроговінням і наступним відторгненням клітин її центральної зони.
Зовнішні, незроговілий шари епітеліальної закладку волосся утворюютьзовнішнє корневе піхву, яка безпосередньо контактує зсполучнотканинної волосяний сумкою.
Зміна волосся. Для кожного виду тварин характерні певнізакономірності росту волосся та його зміни. Розрізняють ювенільний, періодичнуі перманентну зміну волосся.
При ювенільної зміні волосяний покрив новонародженого тваринизамінюється дефінітивного. Ця линька не залежить від сезону року.
Періодична (сезонна) зміна волосся переважно характерна для дикихтварин. Вона відповідає весняного періоду року. Для більшостідомашніх тварин, у тому числі і для великої рогатої худоби, типовапоступова линька, не пов'язана з сезонами року. Перманентна линька --зміна волосся протягом року, характерна для свиней, вовняних волосся овецькультурних порід.
При линьки редукується волосяний сосочок. У клітинах цибулини волоссязникають мітози. Балон в своїй більшій частині зроговілому, відходить відсполучнотканинного сосочка і зміщується по волосяному каналу доповерхні шкіри. Деякий час волосся залишається у воронці волосяногофолікула, потім випадає. У міру регенерації цибулини формується новийволосся (мал. 244).
Рис. 244. Зміна волосся в шкірі свині (за Ржаніцкой):а - волосяний сосочок; б - волосяна цибулина; в - новий волосся; г - старийволосся; д - нервові волокна.
МОЛОЧНА ЖЕЛЕЗА
Молочні залози - спеціалізовані апокріновие залози кожногопокриву, функціонально органічно пов'язані з ендокринною регулюваннямжіночої статевої системи організму. Вони формуються у зародків на раннійстадії ембріонального раз витія у вигляді двох поздовжніх потовщень епідермісу
- Молочних ліній вздовж тулуба зародка. Розростання епідермісу утворюємлечные горбки, кількість і місце розташування яких відповідаєкількості і розташуванню молочних залоз у окремих видів тварин.
За морфології вивідних проток і секреторних відділів молочна залозавідноситься до складних розгалуженим трубчасто-альвеолярним залоз. Паренхімазалози складається з системи розгалужених вивідних проток, кінцевихсекреторних відділів і сполучної тканини, багатої жировими клітинами.
Остання поділяє паренхіму залози на часточки різних розмірів. Умеждольковой сполучної тканини проходять кровоносні судини, нерви імеждольковие вивідні протоки, що закінчуються в паренхімі часточок кінцевимизалозистими відділами альвеолярної або трубкообразной форми. Великівивідні протоки впадають в молочну цистерну. З цистерни молоко надходитьв сосковий канал (мал. 248).
Рис. 248. Схема поздовжнього розрізу соска 6-місячної телиці:а - сосковий канал; б - молочна цистерна; в - її бічні випинання; д --додаткові бічні канальці.
Первинні часточки залози містять від 158 до 226 (за Техверу) кінцевихвідділів - молочних альвеол, кінцеві вивідні протоки ісполучнотканинних строму. Вони розмежовані междольковой сполучноїтканиною, багатої жировими клітинами. Стінка кінцевих відділів залози складаєтьсяз одношарового секреторного епітелію і міоепітеліальних корзінчатихклітин, що охоплюють своїми відростками кінцеві відділи.
У період лактації кінцеві відділи характеризуються кубічної абопризматичної формою секреторних клітин (лактоцітов), пов'язаних міжсобою системою десмосом. Апікальний поверхню залізистих клітин нерівна.
Вона забезпечена мікроворсинки. Цитоплазма клітин містить гладку ігранулярну ендоплазматичну мережа, комплекс Гольджі, мікротрубули імікрофібрил. У період, що передує виведенню секрету, клітини високі.
На їх вільної поверхні утворюються куполоподібні випинання,містять краплі жиру. Вони досягають значних розмірів, відриваються іразом з покриває їх плазмолеммой надходять в порожнину альвеол (рис.
249). У альвеоли виводяться й інші продукти життєдіяльності секреторнихклітин: козеін, лактоза, солі та ін
Другий шар клітин стінки секреторною альвеоли, розташованоїбезпосередньо на базальної мембрани залози, утворюють міоепітеліальниеклітини, що беруть участь у виведенні секрету у вивідні протоки.
Рис. 249. Схема будови ацинусов молочної залози:
1 - ацинуси; 2 - молочний хід; 3 - внутрідольковий протока; 4 - апокріноваясекреція; 5 - міоепітеліальние клітини; б - нервове волокно; 7 --гемокапілляр; 8 - лактоціт.
Вивідні протоки. Дрібні та середні вивідні протоки молочної залозивистелені одношаровим кубічним епітелієм. Висота клітин епітеліюзбільшується в міру збільшення калібру протоки. У великих протоках вінвисокий призматичний одношаровий і двошаровий. Другим шаром у дрібних ісередніх протоках лежать міоепітеліальние клітини, які у великих протокахзаміщаються гладкими м'язовими. У молочній цистерні епітелій двошаровий, ав соску багатошаровий ороговіваючий.
Молочна цистерна вистелена двошаровим призматичним епітелієм,частково в деяких ділянках поверхні цистерни перехідним вбагатошаровий плоский. Власний шар слизової оболонки утворений пухкоїнеоформленою сполучною тканиною, багатої еластичними волокнами.
Тон вимені корови утворюється як складка шкіри, відповіднососочковий канал вистилається багатошаровим плоским епітелієм. Між двомаепітеліальними шарами (епідермісом шкіра соска і епітелієм його каналу)залягає шар сполучної тканини і гладких м'язових клітин. Епітелійсосочкового каналу зроговілому, що попереджає звуження або замиканнясосочкового каналу. Сполучна тканина соска містить гладкі м'язовіклітини, що утворюють чотири шари: 1) поздовжній, добре розвинений в областімолочної цистерни; 2) кільцевої, який утворює сфінктер соска; 3) шарм'язових клітин, переплітаються між собою, і 4) радіальні пучки клітин.
Молочна залоза багато іннервірована. Від великих нервових стовбурівокремі волокна прямують по кровоносних судинах в залізиступаренхіму, де утворюють чутливі і ефекторні нервові закінчення,беруть участь у рефлекторних процесах молокоотделенія і молоковіддачі.
