Розвиток артеріальної системи хребетних

У примітивних, дихаючих зябрами хребетних (а також у ланцетника) всякров від області серця прямує вперед по черевній аорті (aortaventralis). Цей роздвоєний спереду серединний стовбур, що лежить на дніглотки, віддає серію парних судин, які, дугоподібно загинаючись догорипо обидва боки від неї, проходять між послідовними зябровими щілинами. Умембранах жабер кожна типова артеріальна зябрових дуга підрозділяєтьсяна капіляри, де кров насичується киснем. Дорсально капіляри зновуоб'єднуються в артерії, що прямують до різних тканин голови ітулуба. У чотириногих зябра втрачаються, але артеріальні зяброві дугиспостерігаються у кожного зародка.

Число артеріальних зябрових дуг у предків хребетних було, ймовірно,велика і мінливе. Їх дуже багато у ланцетника і до 15 у міксин. Однак убільшості, що нині живуть Щелепні присутній тільки п'ять нормальнорозвинених зябрових щілин та бризгальце, тобто потенційно їм потрібно шістьпар артеріальних дуг. Спочатку у зародка хребетного ці дуги представленізвичайними судинами, безпосередньо з'єднують черевну аорту зі спинний. Тількиколи прориваються і починають функціонувати зяброві щілини, тутрозвиваються порушують безперервність дуг капілярні системи. У всіхзародків хребетних артеріальні дуги розвиваються послідовно --спереду назад. Перша, або щелепна, дуга є у ранньогозародка єдиний протоку між черевної і спинний аорти.

Можливо, у предків хребетних була добре розвинена I артеріальназябрових дуга, висхідна позаду рота. Але, хоча вона і є у зародку, втиповому випадку її неможливо виявити у дорослих, що живуть ниніЩелепні. Приносить частина цієї дуги практично завжди зникає.
Виносячи частина I дуги зберігається у хрящових і деяких кісткових риб.

Друга артеріальна зябрових дуга до деякої міри мінлива, але вцілому стійкіше перше. Вона має будову, типове для хрящових риб, ізустрічається в деяких кісткових риб. У той же час більшістю Променеперівона втрачена.

У риб III-VI дуги зазвичай розвинені нормально і повно.

У земноводних в цій системі спостерігаються виразні зміни,зачіпають навіть личинкові стадії. I і II дуги зникають на ранніхстадіях розвитку. Інші чотири дуги бувають представлені у дорослиххвостатих земноводних безперервними судинами, що пов'язано з втратоювнутрішніх жабер. У дорослих земноводних, звичайно, присутня системацільних трубчастих артеріальних дуг, завжди включає третю, четверту ішосту їх пари. П'ята дуга часто зберігається у хвостатих амфібій, алевідсутній у жаб і у всіх дорослих амніот. У риб дорсальний кінці всіхцих дуг з'єднуються з безперервної спинний аортою. Однак у ж уземноводних така картина змінюється. Навіть у риб кров, що проходить черезтретю дугу, в основному спрямовується вперед до голови, а не назад - уосновний протока спинний аорти; у чотириногих єдиною функцією цієїдуги стає забезпечення кров'ю голови.

Четверта дуга в нижчих чотириногих завжди представлена великимбілатерально розвиненим посудиною. Він називається дугою аорти або системноїдугою, оскільки це основний канал, що несе кров із серця в тіло. П'ятадуга проявляє у тетрапод тенденцію до зникнення. Вона іноді зберігаєтьсяу хвостатих земноводних, але у всіх інших групах може зустрічатися тількина ембріональних стадіях. Навіть у зародка вона зазвичай мала і недовговічна, абуває, що і взагалі не розвивається. До цих пір залишається загадкою, чомучетверта, а не п'ятий дуга, що надає більш короткий і прямий шляхкрові, була відібрана в якості основного каналу, що з'єднує серце зорганами.

Легкі забезпечуються кров'ю через VI дугу. У личинок земноводних (і взародків амніот) вони не функціонують. Протягом личинкової періодуосновна частина крові, що проходить через цю дугу, надходить прямо в спиннуаорту, включаючи в загальний потік, що йде до органів тіла. Однак, коли уземноводного (і в амніот в момент народження або вилуплення) починаютьфункціонувати легені, Дорсальна частина VI дуги повинна зникнути, щобпотоки артеріальної і венозної крові не змішувалися. У редукованомустані ця частина ще присутній у дорослих хвостатих та безногихземноводних, Гаттер і деяких черепах у вигляді боталлова протоки (ductusarteriosus). У безхвостих амфібій і більшості амніот вона зникає післяметаморфоза або народження.

Первинна черевна аорта в результаті щойно описанихперетворень редукується до каналу, що постачає кров'ю III, IV і VIдуги. Остання, утворюючи шлях в легені венозної крові, заслуговуєвідокремленого відходження від серця. Дійсно, у сучаснихземноводних черевної аорти як такої не існує. Вона розщеплена досамої основи, завдяки чому легеневий стовбур (truncus pulmonalis)відділений від іншої його частини.

У амніот подальший розвиток артеріальних дуг пов'язано в основному ззмінами в їх четвертій парі. Якщо на ранніх етапах еволюції дуги булистрого симетричні, то у амніот тут виникає асиметрія.

Ймовірно, у предків плазунів (як у жаби) від серця відходилидва вентральних ствола - один до легких, інший - спільний для пар системнихдуг і сонних артерій. Однак у сучасних рептилій від серця відходять вжене два, а три посудини: 1) легенева артерія; 2) посудина, що триває тількилівої системної дугою і 3) посудина правою системної дуги, від якого берутьпочаток як обидві сонні артерії, так і обидві артерії передніх кінцівок. Цітри посудини розташовані таким чином, що на перший погляд ліва четвертадуга повинна отримувати з не повністю розділеного у більшостіплазунів шлуночка серця переважно венозну кров. Тим неменше недавні фізіологічні дослідження показали, що насправді цядуга може містити як артеріальну, так і венозну кров. У птахів,що походять від плазунів, близьких до крокодилам, ліва системна дугазникла, тому крім легеневої артерії, що виходить з правого шлуночка, уних залишається тільки один стовбур, пов'язаний з лівим шлуночком серця. Віннесе оксигенований кров до обох сонних артеріях (тобто до голови), обомпереднім кінцівках і до органів тіла, будучи єдиною системною дугою
- Правим елементом вихідної пари.

Перетворення артеріальних дуг у ссавців виглядають меншскладними. Їхні предки рано відокремилися від інших плазунів, і немає ніякихпідстав припускати, що у представників філогенетичної гілкиссавців коли-небудь зустрічалася система з трьох артеріальних стовбурів,подібна до тієї, яка спостерігається у сучасних плазунів.
Імовірно, у раннього рептілійного предка ссавців, як і убезхвостих земноводних, був крім легеневої артерії один-єдинийстовбур, що направляє кров з лівої частини шлуночка до двох сонних артеріях ідвом системним дуг аорти. Але в подвійній системної дузі тут вже відпаланеобхідність, і на певному етапі філогенезу ссавців правачетверта дуга була втрачена (за винятком її заснування, що зберігаєтьсядля подачі крові в підключичну артерію, що йде до передньої кінцівки).
Таким чином, кровопостачання всього тулуба стало здійснюватися черезліву з двох дуг аорти, які спостерігаються в ембріогенезі. Як і у птахів, уссавців набір системних дуг спростився, але обидві ці групи розрізняютьсятим, яка дуга пари зберігається.

У ссавців спосіб відходження пар сонних артерій і судин,що несуть кров до передніх кінцівок, тобто підключичних артерій, від дугиаорти досить мінливий. Сонні артерії можуть відгалужується від аорти поокремо, загальним підставою, один чи кожна - спільно з сусідньоюпідключичної, і, нарешті, всі чотири судини іноді починаються єдинимвеликим стволом.

До причин освіти загального плечеголовного стовбура у травоїдних тварин

Загальний плечеголовной стовбур є одним з найбільших непарнихартеріальних судин організму і відгалужується від дуги висхідної аорти. Вінє у деяких хижих, гризунів і у більшості травоїдних тварин, утому числі у коней, великої та дрібної рогатої худоби. У людини,м'ясоїдних і всеїдних цього стовбура немає, а складові його головні судини:плечеголовная, ліва підключичної і в людини ще ліва загальна соннаартерії відходять самостійно від дуги аорти. Гілки загального плечеголовногостовбура васкулярізіруют майже всю краніальної половину тіла тварини, асаме: шию, голову, головний і спинний мозок, грудні кінцівки, стінкигрудної порожнини, частина вентральній черевної стінки, діафрагму та деякіоргани грудної порожнини.

Освіта загального плечеголовного стовбура у травоїдних обумовлюєтьсятим, що судини дуги аорти розташовуються у них в дуже вузькій частині грудноїклітини. Тому вони зливаються в єдиний магістральний стовбур. У м'ясоїдних івсеїдних, а особливо у людини, грудна клітка в цьому місці є значноширше, тому судини дуги аорти у них відходять з розсипний типу, в зв'язку зніж загальний плечеголовной стовбур у них відсутній.

розгалуження загального плечеголовного стовбура

Плечеголовной стовбур (truncus brachiocephalicus) у великої рогатоїхудоби і коней відходить від дуги аорти. Він короткий і поділяється на лівупідключичну артерію (a. subclavia sinistra), яка несе кров в ліву сторонухолки, шиї і ліву грудну кінцівку, і плечеголовную артерію (a.brachiocephalica), яка кровоснабжают голову, праву сторону холки, шиїі праву грудну кінцівку.

Від плечеголовной артерії відходить загальний стовбур сонних артерій (truncusbicaroticus), що направляє кров до голови. У коней від неї, як і від лівоїпідключичної артерії, відходять хребетна, реберно-шийна і глибока шийнаартерії. Після цього плечеголовная артерія переходить в праву підключичнуартерію (a. subclavia dextra). Обидві підключичні артерії посилають кров управу і ліву половини холки і шиї. У свиней і собак плечеголовной стовбурвідсутня. У них від дуги аорти відходить плечеголовная артерія длякровопостачання голови, правої половини шиї та правої грудної кінцівки іліва підключичної артерія. Плечеголовная артерія у свиней віддає короткийстовбур сонних артерій, а у собак обидві загальні сонні артерії відходять відплечеголовной артерії, після чого вона триває як права підключичноїартерія. Порядок відходження судин від підключичних артерій маєхарактерні видові відмінності. Кожна підключичної артерія (права і ліва)по виході з грудної порожнини огинає перше ребро і переходить в праву іліву пахвові артерії, що посилають кров у грудні кінцівки.

Від правої і лівої підключичної артерії відходять наступні судини.

1. Реберно-шийний стовбур (truncus costocervicalis) кровоснабжают м'язихолки і шиї, відходить спільно з глибокою шийної і хребетної артеріями
(жуйні, свині) або разом з глибокою шийної артерією (м'ясоїдні). Уконей реберно-шийний стовбур є самостійною гілкою, що йде відлівої підключичної або плечеголовной артерії. Служить початком найпершоюміжреберної і дорсальній лопатки артерій.

Сама верхня міжреберна артерія (a. intercostalis suprema) єзагальним стовбуром для II-V (кінь), III-V (свиня), I-II (III) (жуйні)дорсальних міжреберних артерій (aa. intercostales dorsales I-V). Від кожноїміжреберної артерії відходить Дорсальна гілку в м'язи хребетного стовпа іспинномозкова гілка, яка входить до хребетний канал для кровопостачанняспинного мозку.

Дорсальна МПРБФПЮОБС артерія (a. scapularis dorsalis) проходить ужуйних, собаки попереду першого, а у свині і коні позаду другого ребра інаправляється дорсально, розгалужуючись в м'язах холки.

2. Глибока шийна артерія (a. cervicalis profunda) розгалужується вм'язах холки і шиї, потім направляється краніальної і над осьовим хребцеманастомозуючих з потиличної і хребетної артеріями, утворюючи на шиї другаколатералей. Тільки у коней вона відходить ліворуч від лівої підключичної, аправоруч - від плечеголовной артерій. У великої рогатої худоби, свиней ісобак вона є гілкою правого і лівого реберно-шийних стволів.

3. Хребетна артерія (a. vertebralis) парна, слід краніальної впоперечному каналі шийних хребців аж до атланта і віддає на шляхупроходження м'язові гілки, спинномозкові артерії в спинний мозок. В областіатланта хребетна артерія ділиться на латеральну і медіальну гілки.
Латеральна гілку через міжхребетні отвір атланта проникає вдорсальний м'язи шиї, де анастомозуючих з низхідній гілкою потиличноїартерії. Медіальна гілку через мищелковое отвір проходить у черепнупорожнину, де бере участь в утворенні чудової мозкової мережі.

У великої рогатої худоби і свиней хребетна артерія відходитьспільно з реберно-ремінцем стовбуром і глибокої шийної артерією, у коней --від плечеголовной або лівої підключичної артерії, у м'ясоїдних - єперший посудиною, відхідним від підключичних артерій.

4. Поверхнева шийна артерія (a. cervicalis superficialis) посилаєгілочки для м'язів області подгрудка і входу в грудну порожнину, а також дляшийних частин трапецієподібної і ромбовидної м'язів. У свиней від правоїповерхневої шийної артерії відходить щитовидної-шийний стовбур, що розділяєна дві гілки: праву поверхневу щитовидну і праву каудальномущитовидну артерії, що прямують щитовидній залозі.

5. Внутрішня грудна артерія (a. thoracica interna) відходить відпідключичних артерій поблизу каудального краю першого ребра, слід каудальномупо внутрішній поверхні грудини і реберних хрящів, занурюючись підпоперечну грудний м'яз, доходить до шостого-сьомого ребра, віддаєсередостіння гілки і вентральні міжреберні гілки. Її кінцевим посудиноює м'язово-діафрагмальна артерія (a. musculophrenica),розгалужуються в зубцях реберної частини діафрагми, після чого внутрішнягрудна артерія продовжується як краніальної надчеревній артерія (a.epigastrica cranialis), яка кровоснабжают м'язи черевної стінки, а ум'ясоїдних і свиней ще молочну залозу. На середині черевної стінкикраніальної надчеревній артерія анастомозуючих з каудальної надчеревній,відходить від зовнішньої сороміцької артерії.

6. Зовнішня грудна артерія (a. thoracica externa) порівняно слаборозвинена. Вона огинає перше ребро і розгалужується в глибокій грудної м'язі.

Віддавши вищеназвані судини, права і ліва підключичної артеріїпереходять в пахвові, які є основними джереламикровопостачання грудних кінцівок.

До анатомії самостійних відгалужень від аорти в овець і великої рогатої худоби лівої підключичної і плечеголовной артерій

Вроджені аномалії відгалуження головних магістральних судин уссавців, особливо відхилення від типового відгалуження, завждистановлять значний науковий інтерес, тому що більшість такиханомалій відноситься до категорії атавізмів, вивчаючи які можна глибшезрозуміти еволюцію даного виду.

Дослідження судин загального плечеголовного стовбура, проведеніспівробітниками Ставропольського сільськогосподарського інституту (вівці) і
Української сільськогосподарської академії (ВРХ), показали в ряді випадківаномалії розгалуження плечеголовного стовбура. У деяких тварин від аортисамостійно відходили ліва підключичної і плечеголовная артерії.

За літературними даними, така анатомічна структура аорти єхарактерною для м'ясоїдних і всеїдних. Однак подальше розгалуженняплечеголовной і підключичної артерій у випадках спостерігалисявідповідало розгалуження судин загального плечеголовного стовбура у рештидосліджених овець і корів.

Відомо, що у ссавців ліва підключичної і плечеголовнаяартерії ембріональної розвиваються з четвертої зябрової дуги. В однихтварин (однокопитние і жуйні) ліва підключичної і плечеголовнаяартерії зливаються разом і утворюють загальний плечеголовной стовбур, а в інших
(м'ясоїдні і всеїдні) злиття не відбувається, тому вони відходять від аортисамостійно. Таким чином, самостійні відгалуження цих судин віддуги аорти в овець і корів слід розглядати як аномалії в їх розвитку.

Галуження підключичної артерії у свиней

Встановлено, що схема розгалуження підключичної артерії правої і лівоїсторін у свиней не однакова. Так, з лівого боку перших стволом відходитьглибока шийна артерія, яка виходить з грудної порожнини через Дорс -вентральній отвір другого грудного хребця. Далі відходить поперечнашийна артерія, яка, минаючи Дорс-вентральній отвір, прямує вобласть холки в першу межребер'я і перехрещуються з латеральної бокуглибоку шейную артерію, створюючи, таким чином, на рентгенограмісвоєрідне кільце.

хребетних артерій відгалужується від підключичної артерії або третімистовбуром (у 40% випадків), або спільним гирлом з поперечною шийної артерією (в
60% випадків). Передня міжреберна артерія у всіх випадках відходить відглибокої шийної артерії, а не від поперечної шийної.

З правого боку спостерігається переважно три варіанти розгалуження:

1) усі три артерії (глибока шийна, поперечна шийна і хребетна)відходять спільним гирлом (16,6% випадків);

2) глибока шийна і поперечна шийна артерії відходять спільним гирлом, ахребетна відходить другим стволом в безпосередній близькості від них
(33,4 %);

3) є загальний стовбур, від якого спочатку відходить хребетнаартерія, потім під гострим кутом відгалужується поперечна шийна (50%).
Продовженням стовбура є глибока шийна артерія, від якої, в своючергу, під ще більш гострим кутом відділяється передня міжребернаартерія. Місця проходження залишаються колишніми.

Крім того, у свиней виявлена певна особливість будовихребетної артерії. На тілі епістрофея хребетна артерія ділиться на двігілки, які незабаром знову з'єднуються, формуючи своєрідну петлю,призначення якої поки що залишається неясним. Після «петлі» хребетна артеріяпід прямим кутом направляється дорсально, а в межпоперечное отвірепістрофея віддає 2-3 тонких гілки, які під крилом атланти утворюютьанастомози з потиличної артерією.

Таким чином видно, що підключичної артерія має безлічваріацій. Однак у всіх випадках передня міжреберна артерія відходить відглибокої шийної, а не від поперечної шийної, як зазначається у посібникуз анатомії.

Література:

1. А. Ромер, Т. Парсонс, «Анатомія хребетних»; т.2; М.: «Мир», 1992.

2. Наукові праці Ставропольського сільськогосподарського інституту; випуск XXXIII, том 4.

3. Праці Ставропольського сільськогосподарського інституту; випуск 24.

4. Праці Донського сільськогосподарського інституту; тому XIII, випуск 4.

5. Збірник наукових праць Української сільськогосподарської академії;

1983

6. Акаевскій А.І., «Анатомія домашніх тварин»; М.: «Колос», 1984.

7. «Анатомія домашніх тварин», під ред. І.В. Хрустальова; М.:

«Колос», 1994.

8. Лебедєв М.І., Зеленевскій Н.В., «Практикум з анатомії сільськогосподарських тварин»; СПб.: «Агропромиздат», 1995.